قاعدة كوب

مدى صحة القاعدة

وفي هذا السياق، أدرك كوب أن الفروع الحيوية لثدييات العصر السينوزوي (الحياة الحديثة) بدأت على هيئة أفراد صغيرة الحجم، وأن كتلة الجسم كانت تزداد عبر تاريخ تطور الفرع الحيوي. وفي معرض مناقشة حالة تطور الكلبيات في أمريكا الشمالية، صرحت الباحثة بليير فان فالكينبرج من جامعة كاليفورنيا (لوس أنجلوس) وزملائها بما يلي:

من جانب آخر، وتدعم دراسة موسعة نُشرت عام 2015 وجود اتجاه نحو زيادة حجم الجسم لدى الحيوانات البحرية خلال دهر البشائر. ومع ذلك، كان هذا الاتجاه حاضراً بشكل رئيسي في حقبة الحياة القديمة وحقبة الحياة الحديثة؛ في حين كانت حقبة الحياة الوسطى فترة استقرار وتوقف نسبي (Stasis). ولا يمكن عزع هذا الاتجاه ببساطة إلى الانحراف المحايد (Neutral drift) في حجم الجسم من أسلاف صغيرة الحجم، بل كان مدفوعاً بشكل أساسي بمعدل تنوع أكبر في الطوائف الحيوية ذات الأحجام المتوسطة الأكبر. ويعود جزء أصغر من هذا الاتجاه العام إلى اتجاهات زيادة الحجم داخل الفصائل المستقلة بذاتها.

ملاحظات

من جانب آخر، ومع ذلك، فإن الكثير من علماء الأحياء القديمة يشككون في مدى صحة قاعدة كوب، ويرون أنها قد لا تعدو كونها مجرد نتاج إحصائي زائف. فغالباً ما تفترض الأمثلة المزعومة لقاعدة كوب أن العمر الطباقي (الاستراتيغرافي) للمستحاثات يتناسب طردياً مع «رتبة الفرع الحيوي»، وهو مقياس لمدى تحورها واشتقاقها من الحالة السلفية؛ إلا أن هذه العلاقة في الواقع ضعيفة للغاية. والأمثلة المضادة لقاعدة كوب شائعة على مر العصور الجيولوجية؛ ورغم أن زيادة الحجم تحدث في أغلب الأحيان، إلا أنها ليست عالمية بأي حال من الأحوال. فمثلًا، بين أclasses وجنس الرخويات في العصر الطباشيري، لم تكن زيادة الحجم أكثر شيوعاً من الاستقرار أو التناقص وفي كثير من الحالات، لا تعمل قاعدة كوب إلا عند مستويات تصنيفية معينة (مثلًا، قد تخضع رتبة ما لقاعدة كوب، بينما لا تنطبق على العائلات المكونة لها)، أو بشكل أكثر عمومية، قد تنطبق على بعض الفروع الحيوية فقط دون غيرها من الفئات التصنيفية. ويبدو أن الديناصورات العملاقة (مثل السوروبودات) قد تطورت عشرات المرات استجابة للظروف البيئية المحلية.

كذلك، وفي بعض الحالات، قد تمثل الزيادة في حجم الجسم اتجاهاً سلبيّاً (غير موجه) وليس اتجاهاً إيجابياً (نشطاً). وبعبارة أخرى، يزداد الحد الأقصى للحجم بينما لا يتغير الحد الأدنى؛ وعادة ما يكون هذا نتيجة لتغير الحجم بشكل عشوائي زائف وليس تطوراً موجهاً. وهذا لا يندرج تحت قاعدة كوب «بالمعنى الضيق» (sensu stricto)، ولكن يرى الكثير من الباحثين أنه يمثل نموذجاً لقاعدة كوب «بالمعنى الواسع» (sensu lato). وفي حالات أخرى، قد تمثل الزيادة في الحجم في الواقع انتقالاً إلى حجم الجسم الأمثل، ولا تعني بالضرورة أن المجتمعات الحيوية تتطور دائماً نحو أحجام أكبر.

علاوةً على ذلك، على الرغم من وجود الكثير من الأمثلة المضادة، إلا أن قاعدة كوب تحظى بدعم في حالات كثيرة؛ فمثلًا، تُظهر جميع شعب اللافقاريات البحرية —باستثناء الرخويات— زيادة في الحجم بين العصرين الكامبري والبرمي. وبشكل جماعي، تُظهر الديناصورات زيادة في طول الجسم على مدار تاريخها التطوري. ويبدو كذلك أن قاعدة كوب تنطبق على الفروع الحيوية التي يُتوقع وجود قيود صارمة على أحجام أفرادها؛ فمثلًا، قد يتوقع المرء أن يكون حجم الطيور محدوداً بحدود معينة، لأن الكتل الأكبر تعني ضرورة بذل طاقة أكبر أثناء الطيران. ورغم وجود دراسات اقترحت أن الطيور تتبع قانون كوب، إلا أن إعادة تحليل لاحقة للبيانات نفسها أشارت إلى عكس ذلك تماماً.

حد وضع سقف للنمو

وعلى صعيد آخر، إذا تُرِك هذا الاتجاه نحو زيادة الحجم دون قيود، فسينتهي الأمر بإنتاج كائنات ذات أبعاد عملاقة؛ ولذلك لا بد من وجود عوامل تحد من هذه العملية.

من جهة ثانية، على أحد المستويات، من المحتمل أن تؤدي زيادة عرضة الفرع الحيوي للانقراض مع زيادة حجم أفراده إلى عدم بقاء الفئة التصنيفية لفترة كافية تسمح لأفرادها بالوصول إلى أحجام هائلة. وهناك على الأرجح حدود تفرضها الطبيعة الفيزيائية على حجم بعض الكائنات؛ فمثلًا، يجب أن تكون الحشرات صغيرة الحجم بما يكفي ليتوفر الأكسجين لجميع أجزاء جسمها عبر الانتشار، ويجب أن تكون الطيور المحلقة خفيفة الوزن لتتمكن من الطيران، وقد يكون طول رقاب الزرافات محدوداً بضغط الدم الذي يمكن لقلوبها توليده وضخه لأعلى. وأخيراً، قد يكون هناك عامل تنافسي؛ إذ إن التغيرات في الحجم تصاحبها بالضرورة تغيرات في المحراب البيئي (النيش). فمثلاً، تكاد آكلات اللحوم البرية التي يتجاوز وزنها 21 كجم تصطاد دائماً فرائس أكبر منها حجماً لا أصغر منها. وإذا كان هذا المحراب البيئي مشغولاً بالفعل من كائن آخر، فإن الضغط التنافسي قد يقف عائقاً في وجه الاصطفاء الاتجاهي المائل للضخامة. وتُظهر الفروع الحيوية الثلاثة التابعة لـ الفصيلة الكلبية وهي: أسرة الكلبيات الفجرية (Hesperocyoninae)، وأسرة كلبيات مضغ العظام (Borophaginae)، وأسرة الكلبيات الحقيقية (Caninae) جميعها اتجاهاً نحو الحجم الأكبر، جميعها اتجاهاً نحو الحجم الأكبر، على الرغم من أن الفرعين الأولين قد انقرضا الآن.

تأثيرات النمو وزيادة الحجم

في هذا الإطار، وفي مقابل هذه المزايا، تتطلب الكائنات الأكبر حجماً كميات أكبر من الغذاء والماء، وتتحول استراتيجيتها الحيوية نحو انتقاء كيه (K-selection). كما أن طول زمن الجيل لديها يعني قضاء فترة أطول في الاعتماد على الأم، وهو ما يحد (على نطاق التطور الكلي) من قدرة الفرع الحيوي على التطور بسرعة استجابةً للبيئات المتغيرة.

من جهة ثانية، مثلًا، يسهل على الكائنات الحية الأكبر حجماً تجنب المفترسات أو محاربتها، واصطياد الفرائس، والتكاثر، والقضاء على المنافسين، فضلاً عن الصمود في أوقات القحط المؤقتة ومقاومة التغيرات المناخية السريعة. كما أنها قد تستفيد كذلك من كفاءة حرارية أفضل، وذكاء متزايد، وعمر أطول.

وفي السياق ذاته، يبدو أن الاصطفاء الاتجاهي يؤثر بشكل رئيسي على حجم الكائنات الحية، في حين يُظهر تأثيراً أقل بكثير على السمات المورفولوجية (الشكلية) الأخرى، وإن كان من المحتمل أن يكون هذا التصور ناتجاً عن تحيز في العينات المتوفرة للدارسين. ويمكن تفسير هذا الضغط الاصطفائي من خلال عدد من المزايا التي يوفرها الحجم الكبير، سواء من حيث النجاح في التزاوج أو معدلات البقاء على قيد الحياة.