فرضية الابن المثير

نظرية الجينات الجيدة

إضافةً إلى ذلك، ترتبط فرضية الابن المثير ارتباطاً وثيقاً بفرضية الجينات الجيدة وعملية الانتقاء التائه الفيشري. ومثل فرضية الجينات الجيدة، تفترض فرضية الابن المثير وجود فوائد جينية غير مباشرة قادرة على التعويض عن أي نجاح تناسلي مباشر أدنى (أي نسل أقل عدداً). ويكمن الفرق الرئيسي بين الجينات الجيدة وفرضية الابن المثير في أن الأخيرة تفترض تأثيراً غير مباشر يرجع إلى جاذبية الأبناء، في حين تركز فرضية الجينات الجيدة على حيوية وصلاحية كل من الأبناء والبنات. ومع ذلك، فإن "الجاذبية" ليست محددة بشكل ضيق، ويمكن أن تشير إلى كل صفة تزيد من احتمالية أن يصبح الذكر متعدد التزاوج.

من جهة ثانية، تقترح نظرية "الجينات الجيدة" أن الإناث يلوذن باختيار الذكور الذين يُعتقد أن لديهم مزايا جينية تزيد من جودة النسل. وتوفر حيوية النسل المتزايدة تعويضاً عن أي نجاح تناسلي أقل ينتج عن كونهن "انتقائيات". وتقترح فرضية الجينات الجيدة لـتعدد الذكور أنه عندما تصادف الإناث ذكوراً أفضل من شركائهن السابقين، فإنهن يتزاوجن مجدداً من أجل تخصيب بيضهن بنطاف الذكر الأفضل.

في هذا الإطار، وتشير دراسة أخرى إلى أن إناث الظبي الأمريكي (Antilocapra americana) ينخرطن في عملية معاينة مكلفة طاقياً وبديهية للشركاء لتحديد الذكور الأقوياء. وعلى الرغم من أن كل أنثى تختار بشكل مستقل، فإن النتيجة هي أن نسبة صغيرة من ذكور القطيع ينجبون أغلب الصغار. وكان نسل الذكور الجذابين أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة حتى الفطام وحتى فئات عمرية تصل إلى 5 سنوات، ويرجع ذلك على ما يبدو إلى معدلات نمو أسرع. وبما أن ذكور الظبي الأمريكي لا يمتلكون زينة مكلفة، يستنتج الباحثون أن اختيار الإناث للجينات الجيدة يمكن أن يوجد في غياب مؤشرات الاصطفاء الجنسي الواضحة مثل القرون المتشعبة المعقدة.

كذلك، تميل خنافس الروث التي تختار شركاء يتمتعون بجينات أفضل إلى إنجاب نسل يعيش لفترة أطول ويكون أكثر قدرة على التكاثر مقارنة بتلك التي لا تختار شركاء ذوي جودة جينية عالية. ويشير هذا إلى أن الاختيار الدقيق للشريك هو أمر مفيد.

نماذج الحيوانات المنوية

من جهة ثانية، تتنبأ نماذج "النطاف الجيدة" بارتباطات جينية إيجابية بين القدرة التنافسية لنطاف الذكر والحيوية العامة لنسله، في حين تتنبأ نماذج "النطاف الممثلة للجاذبية" (المثيرة) بأن الإناث متعددة التزاوج ينتجن المزيد من الأحفاد. وكما هو الحال في عمليات ما قبل الجماع، تتنبأ نماذج ما بعد الجماع بأن الصفة لدى الذكور التي تحدد نجاح الإخصاب ستصبح مقترنة جينياً بالآلية التي تختار بها الإناث نطاف الذكور المفضلين.

الصراع الجنسي

ومن جهة أخرى، يشير الصراع الجنسي إلى الأهداف المتعارضة للذكور والإناث المتكاثرين. وهو يصف المصالح المتباينة للذكور والإناث في تحسين صلاحيتهم التطورية. ومن وجهة نظر أي من الشريكين، فإن النتيجة الأفضل هي أن يقوم الشريك الآخر برعاية الصغار، مما يحرر موارده الخاصة (مثل الوقت والطاقة) التي يمكنه/يمكنها -ولكن عادة ما يكون هو- استثمارها في ممارسات تزاوجية إضافية قد تنتج نسلاً إضافياً. وفي أنظمة التزاوج القائمة على تعدد الإناث، يعني الصراع الجنسي تحسين النجاح التناسلي للذكر من خلال التزاوج مع إناث متعددات، على الرغم من أن النجاح التناسلي للأنثى المتزاوجة في نظام تعدد الإناث يقل نتيجة لذلك. ويمكن أن يكون هذا هو الحال بالنسبة لـطيور ديك الصخر الغياني (Rupicola rupicola)، التي يقضي ذكورها أغلب وقتهم وطاقتهم في العناية بريشهم ومحاولة السعي للحصول على أكبر عدد من التزاوجات. ومن ناحية أخرى، تقضي الإناث وقتهن في بناء أعشاشهن وصيانتها حيث تضع بيضها وتربي صغارها.

السياق

من جانب آخر، وبموجب هذا التفضيل، فإن الإناث اللاتي يخترن ذكوراً ذوي خصائص جنسية ثانوية معقدة سينجبن أبناء يحملون أليلات هذه الصفة، وبنات يحملن أليلات هذا التفضيل، مما يولد اقتراناً جينياً يدفع نحو تطور مشترك يعزز نفسه ذاتياً لكل من الصفة والتفضيل، نتيجة للميزة التزاوجية للذكور الحاملين للصفة، وهو ما يخلق عملية انفلات فيشري لأبناء مثيرين. وقد اقتُرحت نماذج مماثلة لتفضيلات الإناث بعد التزاوج، مثل الوقت الذي تزيل فيه الإناث أمبولة الحيوانات المنوية للذكر بعد التزاوج. يحدد الاصطفاء الجنسي عن طريق الفوائد المباشرة و/أو غير المباشرة، فضلًا عن الصراع الجنسي، تطور أنظمة التزاوج لدى الحيوانات.

من جانب آخر، الخطوة الأولى نحو الحل تكمن في حقيقة أن نجاح الحيوان في الصراع من أجل البقاء لا يُقاس فقط بعدد النسل الذي ينتجه ويربيه، بل كذلك بالنجاح المحتمل لهذا النسل. لذلك، عند اختيار شريك من بين عدد من المتنافسين المختلفين، من المهم اختيار الشريك الأكثر احتمالاً لإنتاج أطفال ناجحين.

وفي هذا السياق، يُعترف على نطاق واسع بأن تفضيلات التزاوج لدى الإناث هي المسؤولة عن التطور السريع والمتباين لـالخصائص الجنسية الثانوية لدى الذكور. وفي سنة 1915، كتب رونالد فيشر:

من جهة ثانية، وفي عام 1976، قبل نشر ورقة ويذرهيد وروبرتسون، كتب ريتشارد دوكينز في كتابه الجين الأناني:

وعلى صعيد آخر، بافتراض أنه طالما ساد هذا الذوق والتفضيل بين إناث النوع، فإن ريش ذيل الذكور سيزداد تفصيلاً وجمالاً، فيجب الإجابة على السؤال: "لماذا تمتلك الإناث هذا الذوق؟ ما الفائدة التي تعود على النوع من اختيارها لهذه الزينة التي تبدو عديمة الفائدة؟"

ومن جهة أخرى، في سياقها الأصلي، تشير "فرضية الابن المثير بالمعنى الضيق" لويذرهيد وروبرتسون إلى أنظمة التزاوج التي تشتمل على رعاية من كلا الوالدين. وفي أنظمة التزاوج هذه، تتلقى الإناث اللاتي يتزاوجن مع ذكر متعدد الإناث عادةً مساعدة أقل مقارنة بالإناث اللاتي يتزاوجن مع ذكر أحادي الزواج، وبالتالي يعانين من عواقب مباشرة على صلاحيتهن الجسدية (الملائمة الجسدية)، والتي يجب أن يتم تعويضها (على الأقل) من خلال النجاح التناسلي لأبنائهن المثيرين. ومن ناحية أخرى، تشمل "فرضية الابن المثير بالمعنى الواسع" كلاً من أنظمة تعدد الزوجات وأنظمة التزاوج الاختلاطي (المنحل)، بوجود رعاية من كلا الوالدين أو بدونها. ويجادل ألاتالو (1998) بأن تكاليف أي خيار إضافي قد تكون بسيطة للغاية لدرجة أن اختيار الأنثى لذكور يرسلون إشارات صادقة (أي جينات جيدة) قد يتطور حتى لو كانت الفوائد غير المباشرة على جودة النسل صغيرة. ويمكن تقديم حجة مماثلة لفرضية الابن المثير إذا كانت شريكات الذكور الجذابين لا يعانين من أي عواقب مباشرة على صلاحيتهن الجسدية.

ومن جهة أخرى، يُعد مبدأ رونالد فيشر، كما نُشر في كتابه النظرية الجينية للاصطفاء الطبيعي، أحد التفسيرات العديدة المحتملة للزينة شديدة التنوع والمذهلة غالباً لدى الحيوانات. فإذا اختارت الإناث ذكوراً جذابين جسدياً، فإنهن سيميلن إلى إنجاب أبناء جذابين جسدياً، وبالتالي الحصول على المزيد من الأحفاد، لأن الإناث الأخريات الانتقائيات سيفضلن أبناءهن الجذابين والمثيرين. وتعمل هذه النظرية بغض النظر عن الصفة الجسدية أو السلوكية التي تختارها الأنثى، طالما أنها قابلة للتوريث (أي أن الصفة تتباين بين أفراد المجتمع)، لأن امتلاك هذه الصفة هو ما يجعل الذكور جذابين، وليس خصائص الصفة في حد ذاتها.