التعايش مع النمل في فصيلة الخنافس

الضيوف المضطهدون

السينيوكيتيس (الضيوف المتسامح معهم)

وفي هذا الصدد، تعيش خنافس السينيكنثران على محيط مستعمرة النمل المضيف ولا يتم قبولها في المستعمرة. الغالبية منها تنتمي إلى الفُصيلة الفرعية Aleocharinae، ولديها غدد دفاعية على حلقات البطن الطرفية. الأنواع في هذه المجموعة، مثل تلك في جنس Pella، تضع بيضها في أكوام القمامة الخاصة بنملها المضيف، حيث تتغذى اليرقات على جثث النمل المهملة. إذا اكتشفتها نملة مضيفة، تدخل اليرقة وضعية دفاع نموذجية، مواجهة النملة مع رفع طرف بطنها. عادةً ما يؤدي هذا السلوك إلى قيام النملة بلمس بطن الخنفساء وإيقاف الهجوم. ينتج نوعان على الأقل من Pella، وهما P. funestus وP. humeralis، الكثير من فرمونات الإنذار الخاصة بنملها المضيف لتجنب العدوانية. أنواع أخرى، مثل أفراد أجناس Myrmechusa، وAenictonia، وAnommatochara، تفترس أسراب النمل الغازية أو أعشاش نمل السائق (Dorylus). تهاجم أنواع Myrmechusa النمل من الخلف قبل سحبه من السرب الرئيسي. إذا تم ملاحقتها، فإنها تلوح ببطونها بسرعة في الهواء، مُطلقة رائحة ملحوظة. يبدو النمل الذي يواجه هذه الرائحة مشوشًا ويستغرق نحو 20 دقيقة للتعافي.

كذلك، خضعت خنافس السيمفيليس للاندماج الكامل في مجتمع النمل المضيف. مرت الأنواع السيمفيليسية بتكيفات مورفولوجية معقدة، حيث أصبح الكثير منها شبيهًا بالنمل (myrmecoid). طور أغلبها شعيرات تريبومية (trichomes)، تفرز فرمونات تهدئة. أكثر التكيفات تطرفًا، الموجودة في أفراد قبيلة Clavigerini، تشمل اختزال أجزاء الفم من أجل تبادل الغذاء (trophallaxis) واندماج الكثير من قطع الجسم والقرون الاستشعارية. بينما تستعمل أغلب السيمفيليس التلامس بالقرون الاستشعارية لتحفيز إعطاء الطعام من مضيفها، فإن فردًا واحدًا على الأقل من Clavigerini، وهو Claviger testaceus، يفرز مادة كيميائية للحث على القلس (regurgitation) من نملته المضيفة Lasius flavus. تتبنى السيمفيليس عادةً أدوارًا عديدة في المستعمرة، مثل رعاية الصغار، وإطعام وتنظيف البالغين، والمساعدة في نقل الطعام واليرقات. الكثير من خنافس الستافيلينيد قادرة على اتباع مسارات فرمونات النمل، على الرغم من أنها لا تقتصر على اتباع المسارات التي يضعها نملها المضيف. هذا يسمح للسيمفيليس الخاصة بنمل الجيش (army ants) بالهجرة مع المستعمرة. أغلب الأنواع هي طفيليات تسرق الطعام (kleptoparasites) يتم إطعامها من قبل أفراد مستعمرة النمل، غالبًا من خلال تبادل الغذاء (trophallaxis). لوحظ كذلك أن几乎所有 الأنواع تتغذى على صغار النمل (brood). تموت بعض هذه الأنواع إذا أبعدت عن مستعمرات النمل المناسبة، بينما تضع أنواع أخرى بيضها في حاضنات صغار النمل، مما يجعلها effectively طفيليات إلزامية (obligate parasites).

السيمفيليس (الضيوف الحقيقيون)

من جانب آخر، تعيش خنافس السينيوكيتيس على اتصال وثيق مع نملها المضيف ولكنها غير مدمجة في المستعمرة. قد يتم تصنيف هذه الأنواع بشكل إضافي إلى سينيوكيتيس محايدة، ومقلدة، ودرعية (loricate)، وشبيهة بالضيوف الحقيقيين (symphiloid). تتجاهل السينيوكيتيس المحايدة مضيفها ويتم تجاهلها بدورها، لكنها تتغذى على الفضلات. هناك عدد قليل من السينيوكيتيس المحايدة من الستافيلينيد، ولكن بعضها يوجد في جنس Athetini، الذي يعيش في حطام وغرف الفطريات الخاصة بنمل قاطع الأوراق (Atta). السينيوكيتيس المقلدة هي خنافس شبيهة بالنمل (myrmecoid)، تشبه نملها المضيف شكليًا. الكثير من الأنواع المقلدة هي ضيوف لنمل السائق، الذي يكون أعمى. يمتلك نمل السائق حاسة لمس قوية، مما يشير إلى أن التقليد يخدع مضيفيه باللمس. من الممكن كذلك أن يقلل التقليد من الافتراس من قبل الحيوانات الأكثر اعتمادًا على البصر، مثل الطيور. السينيوكيتيس الدرعية أو "شكل قطرة الدمع" هي "أشكال دفاعية". تظهر عادةً أجسامًا طويلة متدرجة ذات صدور عريضة وأجسام ملساء، مما يمنع النمل المعتدي من الإمساك بها. تشبه السيمفيليويد بشدة "الضيوف الحقيقيين"، لكنها غير مدمجة بالكامل في المستعمرة. غالبًا ما تكون مقلدة، وفي بعض الأنواع طورت شعيرات تريبومية (trichomes). تعيش السينيوكيتيس بشكل عام على أو داخل مستعمرة النمل، حيث تتغذى على الفضلات وقد تسرق الطعام من مضيفيها. هناك بعض التداخل بين السينيوكيتيس والفئات الأخرى، خاصة في الأنواع الدرعية والسينيكنثران، والسيمفيليويد والسيمفيليس، حيث قد يكون من الصعب تحديد سلوك "الضيوف الحقيقيين".

البيئة والسلوك

من جانب آخر، نظرًا لعددها الكبير وتنوعها، تشغل الخنافس الروڤية المتعايشة مع النمل مجموعة من السلوكيات. يمكن تصنيف التفاعلات التعايشية مع النمل في فئات، توجد فيها الخنافس الروڤية في ثلاث منها: السينيكنثران أو "الضيوف المضطهدون"، والسينيوكيتيس أو "الضيوف المتسامح معهم"، والسيمفيليس أو "الضيوف الحقيقيون".

التقليد الكيميائي

كذلك، يشير التقليد الكيميائي (Chemical mimicry) إلى إنتاج إشارات كيميائية لنوع ما بواسطة نوع آخر. طوّرت الكثير من خنافس الستافيلينيد المتعايشة مع النمل تقليدًا كيميائيًا لردع أو تهدئة النمل. تنتج السينيكنثران، كونها ضيوفًا غير مرغوب فيهم، إفرازات دفاعية primarily. تنتج أنواع Pella مركبين موجودين في نملها المضيف Lasius fuliginosus، وهما الأونديكان (undecane) والسولكاتون (sulcatone)، واللذان يستثيران ردود فعل عدوانية وذعر على التوالي. على الرغم من أنه يبدو غير بديهي إطلاق فرمون إنذار عدواني كدفاع، إلا أن وجود السولكاتون يوقف الاستجابة العدوانية للأونديكان. يتصرف النمل المعرض للإفراز الدفاعي بشكل أقل عدوانية ويتجنب الرائحة.

وفي هذا السياق، بالنسبة لخنافس الستافيلينيد المقبولة في مستعمرة المضيف، يُستعمل التقليد الكيميائي more للتخفي. غالبية الإشارات الكيميائية المستعملة هي الهيدروكربونات القشرية (cuticular hydrocarbons)، التي تنتج في جلد النمل المضيف بتركيزات معينة ويتم لمسها لتحديد هوية النملة. الأنواع على اتصال وثيق مع نملها المضيف قادرة على التقاط الهيدروكربونات الخاصة بالمضيف ومحاكاة النمط الهيدروكربوني للنمل، وبالتالي تظهر من خلال الرائحة على الأقل أنها تنتمي إلى نفس نوع النمل المضيف. نظرًا لأن الأنماط الهيدروكربونية خاصة بمستعمرة فردية، فإن الخنافس الروڤية تقتصر generally على عش واحد. يستغرق إنتاج نمط هيدروكربوني جديد وقتًا، تكون خلاله الخنفساء عرضة للكشف والهجوم. بعض الأنواع، مثل Zyras comes، تنتج فرمونات متطايرة إلى جانب الهيدروكربونات القشرية، مما قد يوفر لها حماية أكبر من الفرمونات القائمة على التلامس أثناء تنقلها مع مضيفها في مسارات البحث عن الطعام.

التصنيف

علاوةً على ذلك، تُعتبر فصيلة الستافيلينيداي في الوقت الحالي أكبر فصيلة بين الخنافس، مع أكثر من 58,000 نوع موصوف. على هذا النحو، فإن الكثير من الأنواع المتعايشة مع النمل غير معروفة. تنتمي غالبية الخنافس الروڤية المتعايشة مع النمل التي تمت دراستها إلى الفُصيلة الفرعية إليوشاريناي، والتي تشمل الأجناس التي تُدرس بشكل متكرر مثل Pella، وDinarda، وTetradonia، وEcitomorpha، وEcitophya، وAtemeles، وLomechusa، وإلى الفُصيلة الفرعية بسليفيناي، والتي تشمل كلافيجير وادرينيس. هناك كذلك ممثلون من فصيلة Scydmaenidae، والتي تضم 117 نوعًا متعايشًا مع النمل في 20 جنسًا. تمتلك خنافس اليوشاريناي غددًا دفاعية على بطونها، والتي تُستعمل في الأنواع المتعايشة مع النمل لمنع هجمات النمل المضيف وفي الحالات الأكثر تطرفًا للاندماج الكامل في المستعمرة. لدى الكثير من أنواع بسليفيناي شعيرات تريبومية، وهي خصلات من الشعر تحتفظ بفرمونات تهدئة. تطورت الشعيرات التريبومية في خنافس Pselephinae بشكل مستقل على الأقل أربع مرات، الأكثر بروزًا في جميع أفراد قبيلة كلافيريني، وأيضًا في جنسي اتابسينيوس وسونجيوس.