ازدهار ربيعي

التقدم نحو الشمال

في هذا الإطار، أما عند خطوط العرض المرتفعة للغاية (المناطق القطبية)، فإن قصر الموسم الدافئ يؤدي عادةً إلى حدوث ازدهار واحد فقط في منتصف الصيف. وتميل هذه الازدهارات الصيفية إلى أن تكون أكثر كثافة من الازدهارات الربيعية في المناطق المعتدلة، نظراً لطول ساعات النهار التي تسمح بحدوث عملية البناء الضوئي لفترة أطول. كما يقل ضغط الرعي في تلك المناطق؛ لأن درجات الحرارة الأكثر برودة عموماً عند خطوط العرض المرتفعة تبطئ من عملية الأيض (التمثيل الغذائي) لدى العوالق الحيوانية.

وفي السياق ذاته، عند خطوط العرض الأعلى (الأكثر شمالاً)، تحدث الازدهارات الربيعية في وقت متأخر من العام. ويعود هذا التقدم نحو الشمال إلى أن فصل الربيع نفسه يبدأ متأخراً في تلك المناطق، مما يؤخر عملية التطبُّق الحراري وزيادة الإضاءة اللذين يحفزان حدوث الازدهار. وقد أظهرت دراسة أجراها العالمان "وولف" و"وودز" (1988) أدلة على أن الازدهارات الربيعية تتبع الهجرة الشمالية لخط تساوي درجات الحرارة البالغ 12 درجة مئوية (Isotherm)، مما يشير إلى أن الازدهارات قد تكون محكومة ومقيدة بدرجات الحرارة، فضلًا عن عملية التطبُّق.

الآليات البديلة

دور الدوامات في بدء الازدهار الربيعي في شمال المحيط الأطلسي

وفي هذا الصدد، تاريخياً، فُسِّرت الازدهارات بناءً على فرضية العمق الحرج لعالم المحيطات "سفردلوپ" (Sverdrup)، والتي تنص على أن الازدهارات تحدث نتيجة لضحالة الطبقة المختلطة. وبالمثل، وصف العالمان "ويندر" و"كليرن" (2010) الازدهارات الربيعية بأنها استجابة لارتفاع درجات الحرارة وتوفر الضوء. ومع ذلك، طُرِحت مؤخراً تفسيرات جديدة تشير إلى أن الازدهارات تحدث نتيجة لـ:

وعلى صعيد آخر، الدوامات البحرية (انظر قسم «دور الدوامات في بدء الازدهار الربيعي في شمال المحيط الأطلسي»).

من جهة ثانية، ويمكن الإشارة إلى الآليات التي تحد من عمق الاختلاط الرأسي باسم «آليات إعادة التطبُّق» (مثل الدوامات، والتسخين الشمسي)، وهي تتنافس ضد الآليات التي تزيد من الاختلاط الرأسي (وتزيد من عمق الطبقة المختلطة)، ويشمل ذلك الحمل الحراري والرياح الأمامية الهابطة (Down-front winds). ويكون الحمل الحراري في أقوى حالاته خلال فصل الشتاء عندما يكون تبريد السطح في ذروته؛ حيث يزيد الحمل الحراري من عمق الاختلاط الرأسي، مما قد ينقل العوالق النباتية بعيداً عن الضوء الذي تحتاجه للنمو.

في هذا الإطار، وعندما يضعف الحمل الحراري وتغير الرياح اتجاهها في فصل الربيع، يصبح تأثير إعادة التطبُّق الناتج عن الدوامات هو السائد؛ فتُحتجز العوالق النباتية في مكان أقرب إلى السطح، مما يزيد من تعرضها للضوء. ويحفز هذا الأمر نمو العوالق النباتية، مما يؤدي إلى بدء الازدهار الربيعي في شمال المحيط الأطلسي بفترة تتراوح بين 20 إلى 30 يوماً قبل الموعد الذي كان سيحدث لو كان التطبُّق الحراري وحده هو المؤثر.

• الاقتران والتوازن بين نمو العوالق النباتية ورعي العوالق الحيوانية.
• بدء التطبُّق بالقرب من السطح في فصل الربيع.
• اختلاط عمود الماء، بدلاً من تطبُّقه.
• الاضطراب المنخفض (الدوامات المنخفضة).
• زيادة شدة الضوء (في بيئات المياه الضحلة).

وفي هذا الصدد، أظهرت دراسة أُجريت عام 2012 أن بدء الازدهار الربيعي في شمال المحيط الأطلسي يعود إلى الدوامات البحرية. والدوامات (Eddies)، أو التيارات المائية الدائرية، تنتشر في جميع أنحاء محيطات العالم وتلعب دوراً مهماً في خلط المحيطات. وفي شمال المحيط الأطلسي، تكون المياه السطحية أكثر برودة وكثافة كلما اتجهنا شمالاً، وأكثر دفئاً وأخف وزناً في الجنوب؛ مما يخلق تدرجاً أفقياً في الكثافة. وتحافظ دوران الأرض حول نفسها على هذا التدرج عن طريق منع المياه الكثيفة من الانزلاق أسفل المياه الخفيفة. ومع ذلك، يمكن للدوامات أن تخلط المياه الكثيفة تحت المياه الأخف وزناً، مما يؤدي إلى تطبُّق رأسي يحد من عمق الاختلاط الرأسي (ويؤدي بالتالي إلى جعل الطبقة المختلطة أكثر ضحالة).

تتابع الأنواع

إضافةً إلى ذلك، مثلًا، في البيئات المحيطية، عادةً ما تهيمن الدياتومات أولاً (والتي يتراوح قطر خلاياها من 10 إلى 70 ميكرومتر أو أكبر) لأنها قادرة على النمو بشكل أسرع. وبمجرد استنزاف السيليكات من البيئة المائية، تخلفها السوطيات الدوارة الأصغر حجماً. وقد رُصِد هذا السيناريو في رود آيلاند، وكذلك في ماساتشوستس وخليج كيب كود. وبحلول نهاية الازدهار الربيعي، عندما تستنزف أغلب المغذيات، فإن غالبية إجمالي الالكتلة الحيوية للعوالق النباتية تتكون من عوالق نباتية دقيقة جداً تُعرف باسم "العوالق النباتية الفائقة" (Ultraphytoplankton) والتي يقل قطر خلاياها عن 5 إلى 10 ميكرومتر. وتستطيع هذه العوالق الفائقة الحفاظ على مخزونات منخفضة ولكنها ثابتة في البيئات المستنزفة من المغذيات، نظراً لامتلاكها نسبة مساحة سطح إلى حجم أكبر، مما يوفر لها معدلاً أكثر فاعلية في عملية الانتشار الخلوي. ويمكن تحديد أنواع العوالق النباتية التي تشكل الازدهار عن طريق فحص صبغات البناء الضوئي المتنوعة الموجودة في البلاستيدات الخضراء لكل نوع.

من جهة ثانية، غالباً ما يتكون الازدهار الربيعي من سلسلة من الازدهارات المتتابعة لأنواع مختلفة من العوالق النباتية. ويحدث هذا التتابع (Succession) لأن الأنواع المختلفة تمتلك قدرات متفاوتة ومثالية في امتصاص المغذيات عند التركيزات المحيطة المختلفة، وتصل إلى ذروة نموها في أوقات متباينة. ومن المرجح أن تكون التحولات في أنواع العوالق النباتية السائدة ناجمة عن عوامل بيولوجية وفيزيائية (أي بيئية). مثلًا، يصبح معدل نمو الدياتومات محدوداً ومقيداً عندما يستنزف مخزون السيليكات. ونظراً لأن السيليكات ليست مطلوبة للعوالق النباتية الأخرى، مثل الالسوطيات الدوارة، فإن معدلات نمو هذه الأخيرة تستمر في الارتفاع.

الآلية الكلاسيكية

وفي السياق ذاته، إلى جانب التطبُّق الحراري، يمكن أن تحفز الملوحة عملية التطبُّق الربيعي نتيجة لتدفق المياه العذبة من مصادر مثل الجريان السطحي العالي للأنهار. وعادة ما يقتصر هذا النوع من التطبُّق (التطبُّق الملوحي) على المناطق الساحلية ومصبات الأنهار، بما في ذلك خليج تشيسابيك. وتؤثر المياه العذبة على الإنتاجية الأولية بطريقتين؛ أولاً: لأن المياه العذبة أقل كثافة، فإنها تستقر فوق مياه البحر المالحة وتخلق عمود ماء متطبِّقاً. ثانياً: غالباً ما تحمل المياه العذبة مغذيات تحتاجها العوالق النباتية للقيام بالعمليات الحيوية، بما في ذلك البناء الضوئي.

وفي السياق ذاته، خلال فصل الشتاء، تؤدي برودة درجات حرارة الماء والاضطراب الناتج عن الرياح إلى تفكيك وتدمير عمود الماء المتطبِّق الذي تشكل خلال فصل الصيف. ويسمح هذا التفكك بالاختلاط الرأسي لعمود الماء، مما يعيد تزويد المياه السطحية وبقية المنطقة المضاءة بالمغذيات من المياه العميقة. ومع ذلك، يتسبب الاختلاط الرأسي كذلك في خسائر فادحة، حيث تُنقل العوالق النباتية إلى ما دون المنطقة المضاءة (بحيث يتجاوز تنفسها الخلوي معدل الإنتاج الأولي). علاوةً على ذلك، فإن انخفاض الإضاءة (من حيث الشدة والمدة اليومية) خلال فصل الشتاء يحد من معدلات النمو.

من جانب آخر، وتنشأ الزيادات السريعة في نمو العوالق النباتية —والتي تحدث عادةً أثناء الازدهار الربيعي— لأن العوالق النباتية يمكنها التكاثر بسرعة في ظل ظروف النمو المثالية (مثل: مستويات المغذيات العالية، والإضاءة ودرجات الحرارة المثالية، والحد الأدنى من الخسائر الناجمة عن الرعي والاختلاط الرأسي). ومن حيث التكاثر، يمكن للعديد من أنواع العوالق النباتية أن تضاعف أعدادها مرة واحدة على الأقل يومياً، مما يسمح بزيادات أسية في حجم مخزون العوالق النباتية. مثلًا، فإن حجم مخزون مجتمع حيوي يضاعف أعداده مرة واحدة يومياً سيتضاعف بمقدار 1000 ضعف في غضون 10 أيام فقط. فضلًا عن ذلك، يحدث تأخر (فجوة زمنية) في استجابة الرعي لدى العوالق الحيوانية العاشبة في بداية الازدهار، مما يقلل من خسائر العوالق النباتية إلى الحد الأدنى. ويحدث هذا التأخر بسبب انخفاض وفرة العوالق الحيوانية في فصل الشتاء، فضلاً عن أن الكثير من العوالق الحيوانية، مثل مجذافيات الأرجل، لها أزمنة جيل أطول مقارنة بالعوالق النباتية.

ومن جهة أخرى، في فصل الربيع، يتوفر المزيد من الضوء ويحدث تدرج طبقي (التطَبُّق) في عمود الماء مع ارتفاع درجات الحرارة التي تدفئ المياه السطحية (ما يُعرف باسم التطَبُّق الحراري). ونتيجة لذلك، يتم تثبيط ومنع الاختلاط الرأسي (العمودي) للمياه، وتُحتجز العوالق النباتية والمغديات داخل المنطقة المضاءة. يخلق هذا بيئة ذات إضاءة عالية ومغديات وفيرة نسبياً، مما يسمح بنمو سريع للعوالق النباتية.

إضافةً إلى ذلك، تستمر الازدهارات الربيعية عادةً حتى أواخر الربيع أو أوائل الصيف، وفي ذلك الوقت ينهار الازدهار ويتلاشى بسبب استنزاف المغذيات في عمود الماء المتطبِّق، وزيادة ضغط الرعي من قِبل العوالق الحيوانية. ويعد النيتروجين (N) عادةً هو المغذي الأكثر تحديداً وتقييداً للنمو في البيئة البحرية؛ وذلك لأن أغلب الكائنات الحية غير قادرة على تثبيت النيتروجين الجوي وتحويله إلى أشكال قابلة للاستخدام (مثل: الأمونيوم، أو النتريت، أو النترات). ومع ذلك، باستثناء المياه الساحلية، يمكن القول إن الحديد (Fe) هو المغذي الأكثر تقييداً وتحديداً للنمو؛ لأنه مطلوب لتثبيت النيتروجين، ولكنه لا يتوفر إلا بكميات صغيرة جداً في البيئة البحرية، ويأتي بشكل أساسي من العواصف الترابية والترشيح من الصخور. ويمكن أن يكون الفسفور محدداً للنمو كذلك، لا سيما في بيئات المياه العذبة والمناطق الساحلية المدارية.

التباين وتأثير تغير المناخ

• انظر كذلك
• انتشار الطحالب
• عوالق

من جانب آخر، وقد تنظم درجة الحرارة كذلك أحجام الازدهار وكثافته؛ ففي خليج ناراغانسيت برود آيلاند، أشارت دراسة أجراها العالمان "دوربين" وزملائه (1992) إلى أن ارتفاع درجة حرارة الماء بمقدار درجتين مئويتين أدى إلى إزاحة مدتها ثلاثة أسابيع في نضوج مجدافيات الأرجل من نوع أكارتيا هودسونيكا، وهو ما يمكن أن يزيد بدرجة كبيرة من شدة رعي العوالق الحيوانية. كما لاحظ العالِم "أوفيات" وزملائه (2002) انخفاضاً في كثافة الازدهار الربيعي ومدته في السنوات التي كانت فيها درجات حرارة المياه الشتوية أكثر دفئاً، واقترحوا أن هذا الانخفاض يعود إلى زيادة ضغط الرعي، والذي يمكن أن يصبح مكثفاً بدرجة كافية لمنع حدوث الازدهارات الربيعية تماماً في بعض الأحيان.

علاوةً على ذلك، وقد وُجِدت روابط وثيقة بين درجة الحرارة وأنماط الازدهار الربيعي؛ فمثلًا، أفادت دراسات عدة بوجود علاقة ارتباطية بين البدء المبكر للازدهار الربيعي وارتفاع درجات الحرارة بمرور الوقت. علاوة على ذلك، في مضيق لونغ آيلاند وخليج مين، تبدأ الازدهارات في وقت متأخر من العام، وتكون أكثر إنتاجية، وتستمر لفترة أطول خلال السنوات الأكثر برودة؛ في حين تشهد السنوات الأكثر دفئاً ازدهارات مبكرة، وأقصر مدة، ولكنها ذات حجم وكثافة أكبر.

علاوةً على ذلك، لقد وُثِّق التباين في أنماط أحداث الازدهار الربيعي السنوية (مثل: توقيت البدء، والمدة، والحجم، والموقع، والنطاق المكاني) توثيقاً جيداً. وتحدث هذه الاختلافات نتيجة للتقلبات في الظروف البيئية، مثل شدة الرياح، ودرجة الحرارة، وتدفقات المياه العذبة، والإضاءة. وبناءً على ذلك، من المرجح أن تكون أنماط الازدهار الربيعي حساسة لظاهرة تغير المناخ العالمي.

في هذا الإطار، واقترح العالمان "ميلر" و"هاردينغ" (2007) أن تغير المناخ (الذي يؤثر على أنماط الطقس الشتوي وتدفقات المياه العذبة) كان مسؤولاً عن التحولات في أنماط الازدهار الربيعي في خليج تشيسابيك؛ حيث وجدا أنه خلال السنوات الدافئة والرطبة (على عكس السنوات الباردة والجافة)، كان النطاق المكاني للازدهارات أكبر ومزاحاً بشكل أكثر نحو جهة البحر المفتوح. كما أنه خلال هذه السنوات نفسها، كانت الكتلة الحيوية أعلى، وحدثت ذروة الكتلة الحيوية في وقت متأخر من فصل الربيع.