أجزاء الفم

خفساء الغوص الكبيرة

ومن جهة أخرى، تُعدّ يرقة خنفساء الغوص الكبيرة (الشكل 23) مفترسًا شرسًا يتغذى على الحشرات المائية الأخرى والضفادع الصغيرة، ولا يتردد في مهاجمة الأسماك الصغيرة، بل ويهاجم فرائس أكبر منه حجمًا. رأسها مُسطّح من الظهر إلى البطن، وتبرز منه فكوك قوية من الجانبين. هذه الفكوك مُقوّسة كالكماشة وتتقارب نحو بعضها. ولكن على عكس الكماشة، فهي ضيقة ومدببة. يوجد على سطحها الداخلي أخدود ينتهي قرب طرفها. تُمسك الفريسة بالفكوك وتخترقها كما لو كانت تُحقن بإبرة. يُحقن السائل الهضمي أولًا في الفريسة عبر القناة، ثم يُمتص الطعام السائل (هضم خارج الأمعاء).

الأعراض

إضافةً إلى ذلك، تتميز أنواع رتبة هدبيات الأجنحة (Thysanoptera)، التي سُميت بهذا الاسم نسبةً لأجنحتها المهدبة، بامتلاكها أجزاء فموية غير متناظرة. يتكون الجزء الأكبر من الخرطوم من الشفة العليا. تُغطى فتحة الأخدود في الشفة العليا بالشفة العليا. وفوقها توجد أجزاء هيكلية مشتقة من البلعوم السفلي. يتدفق اللعاب بين الطبقتين. يقع المريء، المُكوَّن من الفكوك السفلية شبه الأنبوبية المُتكاملة، في منتصف أخدود الشفة العليا. وبجوار المريء يوجد الفك العلوي الأيسر الشبيه بالشعيرات. أما الفك العلوي الأيمن فلا يظهر إلا في المرحلة الجنينية. وتوجد اللوامس الشفوية والفكية.

خنفساء الغوص الكبيرة

وفي هذا السياق، تُعدّ يرقة خنفساء الغوص الكبيرة (الشكل 23) مفترسًا شرسًا يتغذى على الحشرات المائية الأخرى والضفادع الصغيرة، ولا يتردد في مهاجمة الأسماك الصغيرة، بل ويهاجم فرائس أكبر منه حجمًا. رأسها مُسطّح من الظهر إلى البطن، وتبرز منه فكوك قوية من الجانبين. هذه الفكوك مُقوّسة كالكماشة وتتقارب نحو بعضها. ولكن على عكس الكماشة، فهي ضيقة ومدببة. يوجد على سطحها الداخلي أخدود ينتهي قرب طرفها. تُمسك الفريسة بالفكوك وتخترقها كما لو كانت تُحقن بإبرة. يُحقن السائل الهضمي أولًا في الفريسة عبر القناة، ثم يُمتص الطعام السائل (هضم خارج الأمعاء).

رسومات توضيحية لأجزاء فم الجراد المهاجر

رسومات توضيحية لأجزاء فم أنواع مختلفة من ذوات الجناحين

ألفية الأرجل

Tutorial der North Carolina State University

من جهة ثانية، WeblinksWiktionary: Mundwerkzeug – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

الأعراض

وفي هذا الصدد، تتميز أنواع رتبة هدبيات الأجنحة (Thysanoptera)، التي سُميت بهذا الاسم نسبةً لأجنحتها المهدبة، بامتلاكها أجزاء فموية غير متناظرة. يتكون الجزء الأكبر من الخرطوم من الشفة العليا. تُغطى فتحة الأخدود في الشفة العليا بالشفة العليا. وفوقها توجد أجزاء هيكلية مشتقة من البلعوم السفلي. يتدفق اللعاب بين الطبقتين. يقع المريء، المُكوَّن من الفكوك السفلية شبه الأنبوبية المُتكاملة، في منتصف أخدود الشفة العليا. وبجوار المريء يوجد الفك العلوي الأيسر الشبيه بالشعيرات. أما الفك العلوي الأيمن فلا يظهر إلا في المرحلة الجنينية. وتوجد اللوامس الشفوية والفكية.

القمل

علاوةً على ذلك، رتبة القمل (Phthiraptera)، التي تضم قمل الرأس، هي طفيليات خارجية تتغذى على الدم. تمتلك هذه الحشرات أجزاء فموية تجمع بين وظائف العض والامتصاص. تتطفل أنواع رتبة القمل الحقيقي (Anoplura) على الثدييات، وقد طورت خرطومًا. تفتقر هذه الحشرات إلى اللوامس الفكية والشفوية. يشكل الشفة العليا خرطومًا قابلًا للانقلاب. يتحور الشفة العليا إلى إبرة، وفوقها بنيتان أخريان تشبهان الإبرة، يُفترض أنهما يمثلان فتحة القناة اللعابية والفك السفلي. يختفي الفك السفلي خلال المرحلة الجنينية.

الحشرات

كذلك، تتكون أجزاء فم الحشرات (التي تُسمى أحيانًا "الفكوك" تشبيهًا بالفقاريات) من زوائد أربعة أقسام في جزء الرأس. وظيفتها هي تحضير الطعام للهضم في الجهاز الهضمي ونقله إلى الفم. باستثناء الشفة العليا، تطورت أجزاء الفم من ثلاثة أزواج من الزوائد على الرأس، والتي كانت بنيتها مشابهة لزوائد الحيوانات ثنائية الأرجل . النوعان الأساسيان لأجزاء الفم هما: النوع القارض الذي يعض لابتلاع الطعام الصلب، والنوع الماص بأنواعه الفرعية المختلفة، لامتصاص الطعام السائل. وقد سبق أن أشار أرسطو إلى هذا التمييز.

كتب

ومن ناحية أخرى، Origin and evolution of the panarthropod head. A palaeobiological and developmental

وفي هذا الصدد، eine aktuelle Übersicht in Javier Ortega-Herñandez, Ralf Janssen, Graham E. Budd:

وفي هذا الصدد، R. F. Chapman: Mouthparts. In: Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (Hrsg.): Encyclopedia of Insects. Elsevier (Academic Press), San Diego 2003, ISBN 0-12-586990-8 (englisch)).

وفي السياق ذاته، perspective. In: Arthropod Structure & Development. Band 46, Nr. 3, 2016, S. 354–379, doi:10.1016/j.asd.2016.10.011 (englisch).

القمل

وفي السياق ذاته، رتبة القمل (Phthiraptera)، التي تضم قمل الرأس، هي طفيليات خارجية تتغذى على الدم. تمتلك هذه الحشرات أجزاء فموية تجمع بين وظائف العض والامتصاص. تتطفل أنواع رتبة القمل الحقيقي (Anoplura) على الثدييات، وقد طورت خرطومًا. تفتقر هذه الحشرات إلى اللوامس الفكية والشفوية. يشكل الشفة العليا خرطومًا قابلًا للانقلاب. يتحور الشفة العليا إلى إبرة، وفوقها بنيتان أخريان تشبهان الإبرة، يُفترض أنهما يمثلان فتحة القناة اللعابية والفك السفلي. يختفي الفك السفلي خلال المرحلة الجنينية.

القشريات

وفي هذا السياق، في القشريات ، يحمل كل من أول قطعتين من الرأس زوجًا من قرون الاستشعار . تقع الشفة العليا مباشرةً أمام الفم. وكما هو الحال في الثدييات الفكية الأخرى (التي تشمل القشريات والقصبيات)، فإن قاعدة الزائدة في القطعة الثالثة من الرأس مُعدّلة لتُصبح صفيحة مضغ قوية ( الفك السفلي ، الفك العلوي). يعمل الزوجان التاليان من الزوائد كذلك كأجزاء فموية، ويُعرفان بالفكين العلويين : الأول والثاني (الفك السفلي والشفة العليا) وهما يُحيطان بالفم. ولا يزالان يُظهران البنية الأساسية للزائدة ثنائية التفرع ، حيث يتصل نتوء داخلي وآخر خارجي بالنتوء القاعدي. على الفك السفلي وزوجي الفكين العلويين، تمتد نتوءات مسننة، وهي صفائح المضغ، إلى الداخل . وقد يظل كل من النتوء الخارجي والداخلي، أو أحدهما على شكل لوامس. في مجموعات مختلفة ضمن القشريات، تُستعمل زوائد إضافية كأجزاء فموية. تُسمى هذه الأرجل حينها بالأرجل الفكية. ففي جراد البحر، مثلًا يلي الفك العلوي الثاني ثلاثة أزواج من الأرجل الفكية ثم الرجل الكماشة . ويمكن لهذه الرجل كذلك أن تمسك الطعام، وتقطعه وتنقله إلى الفكين.

للسحالي

Großes Lexikon der Tierwelt. Band 2, Lingen Verlag, Köln

كذلك، Gillott: Entomology. 3. Auflage. Springer, ISBN 1-4020-3182-3.

كذلك، Willy Kükenthal, Herbert Weidner: Morphologie, Anatomie und Histologie. IV Band, Walter de Gruyter, Berlin / New York 1982.

أجزاء الفم الماصة

علاوةً على ذلك، تقليديًا، لا تُعتبر الشفة الداخلية (البلعوم السفلي، من اليونانية القديمة ὑπό hypό، بمعنى "تحت"، واليونانية القديمة φάρυγξ phárynx، بمعنى "حلق") جزءًا من أجزاء الفم المُستعملة في المضغ. يقسم هذا الجزء الحيز أمام الفم (من اللاتينية *prae-* بمعنى "قبل" و *oral-* بمعنى "فم")، الواقع أمام الفم الفعلي والمحاط بأجزاء الفم، إلى تجويف الفم (cibarium) وكيس اللعاب (salivary sac). تصب الغدد اللعابية في كيس اللعاب. وتلعب الشفة الداخلية دورًا هامًا في نمو أجزاء الفم الماصة.

وعلى صعيد آخر، في الشكل. يوضح الشكل 11 بنية خرطوم ثلاث فصائل أو رتب حشرية معروفة ((ب) النحل ، (ج) الفراشات ، (د) ذباب الكرين ). يشير اللون نفسه إلى الأصل نفسه (التماثل) للجزء. وتُحافظ ألوان الأجزاء المتماثلة ليس فقط في الشكل 11، بل كذلك في الأشكال الأخرى من هذا الفصل.

وعلى صعيد آخر، تطور الخرطوم عدة مرات وبشكل مستقل في مجموعات حشرية مختلفة. وتختلف مساهمة أجزاء الجسم المذكورة في بنية الخرطوم ووظيفته في كل حالة. بطبيعة الحال، تبقى الفكوك داخل الشفتين، ولكنها ليست بالضرورة موجودة داخل الخرطوم نفسه؛ إذ يمكنها كذلك المساهمة في تكوين سطحه الخارجي. عندما تطور الخرطوم في البداية بنفس الطريقة، أدى التكيف الشعاعي إلى تباين، كما هو الحال، مثلًا، في التمييز بين الذباب اللاسع والذباب الماص. في حالة محددة، يمكن أن تُظهر بنية الخرطوم أن نوعين من الذباب اللاسع أقل قرابة من نوع من الذباب اللاسع وآخر من الذباب الماص. تقليديًا، تُصنف الأنواع الفرعية إلى ماص، وماص-ماص، ولاسع-ماص؛ ويُستعمل مصطلح "الذباب الماص باللمس" كذلك.

ومن ناحية أخرى، تتغذى الحشرات ذات الأجزاء الفموية الماصة على السوائل أو الأطعمة المُسالة. فمثلًا، تتغذى الفراشات والنحل على رحيق الأزهار، بينما تتغذى حشرات الأوراق والزيز والمن على عصارة النباتات، وتتغذى البراغيث والقمل على الدم. أما الذباب، فيتميز بنظام غذائي متنوع للغاية (يشمل الدم والأطعمة المُسالة والسوائل الناتجة عن التحلل). وعلى مدار التطور، تحولت أجزاء فمها إلى خرطوم ، وهو أنبوب تغذية. وعندما يتجاوز طول الخرطوم حدًا معينًا، يصبح وجود نظام ضخ داخله ضروريًا لنقل الطعام. وإذا ما دعت الحاجة إلى نقل اللعاب في الاتجاه المعاكس، فإن ذلك يكون أكثر كفاءة عندما يحتوي الخرطوم على ممرين منفصلين: أنبوب لعابي وأنبوب تغذية. بعض الحشرات اللاسعة لا تستعمل اللعاب لتسييل الطعام، بل يتصلب عند طرده، عازلًا مكان اللدغة، مما يسمح باستغلال مصدر الغذاء بكفاءة أكبر.

الشكل 10: الشفة السفلى لثلاثة أنواع من الخنافس

الشفة السفلى (الشفة، المتماثلة مع الفك العلوي الثاني)

الشفة الداخلية (البلعوم السفلي)

من جانب آخر، الشفة السفلى أو الشفة هي الجزء الخلفي أو السفلي من أجزاء الفم. وهي مفردة، ولكنها تتطور كذلك من زوج من زوائد الرأس. لا تبدأ الشفة السفلى أمام الذقن، حيث تُعتبر الأجزاء المختلفة من كبسولة الرأس المتجمعة حول الذقن جزءًا من الشفة السفلى. الجزء الخلفي، وهو ما يُعرف باسم postmentum (من اللاتينية post بمعنى "بعد" أو "خلف") وmentum بمعنى "ذقن")، يُشابه cardo وينقسم بدوره إلى submentum (من اللاتينية sub بمعنى "تحت") وmentum. أما الجزء الأمامي، وهو prementum (من اللاتينية prae بمعنى "قبل")، فيُشابه stipes. يقع اللسان (glossa) في منتصف prementum. هو مماثل للسان اللسان. عند قاعدة اللسان، على كلا الجانبين، يوجد لسان جانبي، يُقابل غشاء اللسان. لا يزال منشأ الشفة السفلى المزدوج قابلاً للتمييز جزئيًا (في الشكل 11أ، باللون الأزرق الفاتح). ينشأ زوج من اللوامس، وهي اللوامس الشفوية، من الشفة السفلى كذلك. يُظهر الشكل 10 الشفاه السفلى لثلاثة أنواع من الخنافس.

العقارب

من جهة ثانية، للعقارب فكّان صغيران وملامسها القدمية مقسمة بشكل مشابه لأرجل المشي. يحمل الجزء الأخير من الساق زائدة تشبه الكماشة، تشبه مخالب السرطان.

العناكب

علاوةً على ذلك، في العنكبيات تتكون الكليسر من قطعة قاعدية قوية ومخلب قابل للطي على القطعة القاعدية. تفتح غدد السم عادةً بالقرب من طرف المخلب. في العنكبوت البدائي، يعمل المخلبان بالتوازي مع محور الجسم (وضع مستقيم الفك)، بينما في الأنواع الأخرى يعملان عكس بعضهما البعض وعموديًا على محور الجسم (وضع شفوي الفك). يُسمى الزوج الثاني من الزوائد بالملامس الفكية. وهي تعمل كأعضاء لمسية؛ وفي الذكور تُستعمل كذلك لنقل كيس المني. القطعة الأولى عريضة وتغطي تجويف الفم جانبيًا. وتمتد الشفة العليا للأمام من الدرع البطني للهيكل الخارجي لكي يغلق تجويف الفم من الخلف. من الأمام يُغلق الفم بواسطة الإبستوم (أو المنقار). ولا توجد عناصر مضغ في العناكب ، لأن العناكب لا تتناول الطعام السائل إلا عن طريق المص.

اليرقات

وفي السياق ذاته، تمتلك أغلب يرقات الحشرات أجزاء فم قارضة. مع ذلك، تطورت تخصصات في بعض مجموعات الحشرات عبر مسار التطور. ففي يرقات الذباب، مثلًا، تكون أجزاء الفم مُختزلة بدرجة كبيرة وموجودة في الداخل. أما خنافس الماء وأسود النمل فلها أجزاء فم قارضة ماصة. وقد طورت يرقات اليعسوب شفة سفلية. كما توجد أجزاء فم ماصة في الكثير من مجموعات الحشرات.

الكليسرية

في هذا الإطار، في الكليسريات تشكل الرأس والصدر وحدة واحدة بستة أزواج من الزوائد. الأزواج الأربعة الأخيرة مسؤولة عن الحركة. يُطلق على الزوجين الأولين اسم أجزاء الفم. يتكون الزوج الأول في الكليسرية (مجسات الفك)، ويُطلق على الزوج الثاني اسم اللوامس الفكية.

يرقة اليعسوب

كذلك، في يرقات اليعسوب المائية (الشكل 22)، تطور عضو إضافي يمكّنها من اصطياد فرائس بعيدة على حين غرة. يتكون هذا العضو من ذراع ثنائية القطع، في طرفها زوج من الكماشة. قطعتا الذراع مسطحتان وعريضتان، وعندما تكونان في حالة راحة، تكونان مطويتين معًا. تتصل الذراع المفترسة بالهيكل الخارجي خلف الفم. تتوافق القطعة الأولى مع الجزء الخلفي من الفم، وعندما تكون في حالة راحة، تكون مسطحة على الجسم ومتجهة للخلف. أما القطعة الثانية فتتوافق مع الجزء الأمامي من الفم. تقع هذه القطعة فوق القطعة الأولى وتنتهي بشكل دائري عريض أمام الفكين. تشبه هذه القطعة قناعًا يُلبس على الوجه، ولذلك تُسمى كذلك قناعًا.

ذبابة المستنقعات الكبيرة

اقرأ كذلك

للحشرات

في هذا الإطار، Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Vol. 3, Thomson Gale, ISBN 0-7876-5779-4.

ومن ناحية أخرى، dtv-Atlas zur Biologie. Deutscher Taschenbuchverlag, München, ISBN 3-423-03011-9.

علاوةً على ذلك، Alfred Kühn: Grundriss der allgemeinen Zoologie. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 1957.

وعلى صعيد آخر، Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde, Gustav Adolf Lohse (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas (= Käfer Mitteleuropas. Band 1: Einführung in die Käferkunde). 1. Auflage. Goecke & Evers, Krefeld 1965, ISBN 3-8274-0675-7.

وعلى صعيد آخر، Gillott: Entomology. 3. Auflage. Springer, ISBN 1-4020-3182-3.

وفي هذا الصدد، Das Tier. Biologie für Gymnasien. Band 2, Ernst Klett Verlag, Stuttgart

يرقة اليعسوب

كذلك، في يرقات اليعسوب المائية (الشكل 22)، تطور عضو إضافي يمكّنها من اصطياد فرائس بعيدة على حين غرة. يتكون هذا العضو من ذراع ثنائية القطع، في طرفها زوج من الكماشة. قطعتا الذراع مسطحتان وعريضتان، وعندما تكونان في حالة راحة، تكونان مطويتين معًا. تتصل الذراع المفترسة بالهيكل الخارجي خلف الفم. تتوافق القطعة الأولى مع الجزء الخلفي من الفم، وعندما تكون في حالة راحة، تكون مسطحة على الجسم ومتجهة للخلف. أما القطعة الثانية فتتوافق مع الجزء الأمامي من الفم. تقع هذه القطعة فوق القطعة الأولى وتنتهي بشكل دائري عريض أمام الفكين. تشبه هذه القطعة قناعًا يُلبس على الوجه، ولذلك تُسمى كذلك قناعًا.

روابط إلكترونية لرسومات تخطيطية لأجزاء فم الحشرات

← المقال الرئيسي: خرطوم الفراشة

ذوات الجناحين (الذباب الحقيقي)

في هذا الإطار، أما ذباب التسي تسي (Glossinidae، انظر الشكل 18)، وهو ذباب التسي تسي المخيف، فيمتلك نفس نوع الخرطوم الموجود في الذبابة المنزلية. ومع ذلك، فإن الماصة أضيق وأطول وأكثر صلابة، ولها شكل شعيرة ثاقبة. الشفة العلوية صغيرة وتحمل صفوفًا من الأسنان التي يمكنها اختراق الجلد. تتحد الشفتان العلوية والسفلية معًا لتُحيطا بأنبوب التغذية الذي يحتوي على القناة اللعابية.

وفي هذا السياق، في فصيلة الذباب المنزلي (Muscidae) (انظر الشكلين 16 و17)، التي ينتمي إليها الذباب المنزلي، يكون الفك السفلي ضامرًا تمامًا، ولا يتبقى منه سوى اللوامس الفكية. الشفة العليا في مقدمة الخرطوم صلبة نسبيًا وتتناقص تدريجيًا حتى تصل إلى نقطة. في وضع الراحة، يكون الخرطوم مطويًا للأمام وملتصقًا بالرأس. تُسمى قاعدة الخرطوم بالمنقار، يليها الجزء الأوسط الرخو (الهاوستيلوم). في نهاية الخرطوم توجد وسادات شفاه قصيرة، منتفخة، وذات جلد ناعم، تتكون من الشفة السفلى. هذه الوسادات لها شكل ووظيفة الإسفنج، وتحيط بالفتحة الشقّية لأنبوب التغذية. تُشكّل البنية السطحية للشفة العلوية أخاديد لعابية تمتلئ باللعاب عندما تلامس الذبابة الطعام، موجهةً الطعام المذاب إلى أنبوب التغذية. يتكون أنبوب التغذية من الشفة الوسطى وأنبوب اللعاب الذي يُغلق الشفة العلوية من الخلف.

من جهة ثانية، بسبب موضع الأقواس الكيتينية المرنة على الخرطوم، فإنه يلتف كزنبرك الساعة في حالة الراحة، ثم يستقيم عند ارتفاع ضغط الدم اللمفاوي موضعيًا. بعض الفراشات لا تتغذى في مرحلة البلوغ، وفي هذه الحالة يكون الخرطوم ضامرًا وغير وظيفي، ويغيب العضو المسؤول عن ضخ الدم.

ومن جهة أخرى، يتميز خرطوم الحشرات الحقيقية (نصفية الأجنحة، الشكلان 24 و26) ببنية مختلفة. فبينما تشكل الشفة السفلى أخدودًا طويلًا شبه مغلق، ويتحول الفكان العلوي والسفلي إلى ما يشبه المِخْرَز ذي الأطراف المسننة، يحتوي الفك السفلي على أخدودين متوازيين على سطحه الداخلي. يتشابك هذان الأخدودان ليشكلا أنبوبين. يُنقل الغذاء في الأنبوب العلوي الأكبر، واللعاب في الأنبوب السفلي الأصغر. تقع ماصات الفك العلوي جانبيًا على طول هذا الأنبوب المزدوج في الشفة العليا. تغطي الشفة العليا الشفة السفلى عند قاعدتها فقط. وتغيب اللوامس الفكية والشفوية. في بعض الأنواع، يكون الخرطوم طويلًا بما يكفي للالتفاف. يظهر تشابك الأجزاء بوضوح في الشكل 25.

الحشرات الحقيقية (البق، الزيز، القمل)

كذلك، ضمن رتبة ذوات الجناحين الواسعة، نجد أنواعًا مختلفة جدًا من الخراطيم في فصائل متعددة. ومع ذلك، يتميز النوع الأساسي بالخصائص التالية:

من جانب آخر، في ذباب الخيل (Tabanidea، انظر الشكل 20)، يكون الخرطوم قصيرًا وعريضًا نسبيًا. وفي الكثير من الأنواع، تلدغ الإناث فقط. تنتهي الشفة السفلية، كما هو الحال في الذبابة المنزلية، بشفتين منتفختين. لا تُشكل هاتان الشفتان طرف الخرطوم فحسب، بل جزءًا منه كذلك. أما الشفة العلوية فهي على شكل خنجر غير حاد، وتحتوي على البلعوم الأنفي الذي يشبهه في الشكل. تُشكل هذه الشفة سقف المريء. أما الفكان السفليان فهما على شكل سكين ومسطحان، ويُشكلان أرضية المريء. يقعان فوق الشفة الوسطى التي تحتوي على القناة اللعابية. وقد تحوّل الفصان الخارجيان للفك السفلي إلى أشواك تشبه الخناجر، وتقعان جانبيًا أسفل القناة اللعابية. اللوامس الفكية كبيرة الحجم، وتتخذ شكل هراوات على جانبي الخرطوم. أثناء اللدغة، يُخدش الجلد مرارًا وتكرارًا.

• تمتد الشفة العليا، التي تحتوي على القناة اللعابية، داخل الخرطوم.
• اللوامس الوظيفية الموجودة في قاعدة الخرطوم هي اللوامس الفكية.
• اللوامس الشفوية مُعدلة بالكامل، ولم تعد تُستعمل كأعضاء لمس.

ومن جهة أخرى، في عائلة ذباب الكرين (Tipulidae، انظر الشكل 19)، التي تنتمي إليها ذبابة الكرين الملفوفية، يكون الخرطوم قصيرًا جدًا. تتصل الشفة العلوية مباشرةً على وجه التقريب بالرأس الشبيه بالخرطوم، والذي يمتد إلى الأمام.

من جانب آخر، يتكون خرطوم الفراشات (الشكل 11(ج)، 14، و15) حصريًا من فكين سفليين. يحتوي كل فك سفليّ على قصبة هوائية للجهاز التنفسي (رمادي في الشكل 15)، وعصب (أسود في الشكل 15)، وألياف عضلية (لونها أصفر مغري في الشكل 15). يتصل الفكان السفليان من الأعلى والأسفل بطية، ويحيطان بقناة التغذية الواقعة بينهما.

من جانب آخر، تقع الشفة العليا داخل الأخدود الذي تُشكله. وتلامس الشفة العليا السطح الداخلي للشفة العليا.

وفي هذا السياق، يُشابه الجزء الأكبر من الخرطوم الفك السفلي. في المقطع العرضي، يُشكل الفك السفلي قاعدة الخرطوم وجوانبه.

وفي هذا الصدد، عند قاعدة الخرطوم، يتقلص الشفة العليا إلى ما يُسمى بالشعيرة. كما أن الفكين العلويين يتقلصان إلى حدّ كبير. ولا يزالان يُستعملان للعض إلا في الفصيلة الفرعية البدائية Micropterigidae. الشفة العليا ضعيفة النمو (باللون الأزرق الفاتح في وسط الشكل 15)، بينما اللوامس الشفوية (باللون الأزرق الفاتح على جانبي الشكل 15) قوية وتؤدي دورًا هامًا كأعضاء حسية. أما اللوامس الفكية فهي صغيرة.

وفي هذا السياق، في أنواع فصيلة البعوض (الشكل 21)، يكون الخرطوم المتكون من الشفة السفلى طويلًا جدًا. يعمل كغلاف للأشواك، ولكنه لا يُخترق. الفكوك العلوية والسفلية مُتحورة إلى أشواك طويلة تنتهي بأسنان تشبه قطع الأحجية. الشفة العليا والداخلية، بما في ذلك أنبوب اللعاب، مُتحورة كذلك إلى شعيرات ثاقبة ماصة. تنثني الشفة العليا للخلف لتشكل أنبوب تغذية. اللوامس الفكية رباعية الأجزاء قصيرة، واللوامس الشفوية إما غائبة أو مُختزلة إلى شفة شفوية.

علاوةً على ذلك، وظيفيًا يُمكن تقسيم أجزاء فم الذباب إلى نوعين: تلك التي تلعق فقط (مثل الذبابة المنزلية)، وتلك التي تلسع كذلك (مثل البعوض). يمكن أن يتكون الجزء اللاذع من الفك السفلي، أو الشفة العليا، أو البلعوم السفلي، من بين أجزاء أخرى. وسيتم توضيح المزيد من تخصصات الخرطوم باستخدام أمثلة من عدة فصائل.

أجزاء الفم القارضة

إضافةً إلى ذلك، وتعني "الحلق") من أجزاء الفم المسؤولة عن المضغ والعض. فهي تقسم الحيز أمام الفم وتعني "قبل"، وoral-، وتعني "الفم")، الواقع أمام الفم والمحاط بأجزاء الفم، إلى تجويف الفم وكيس اللعاب . تصب الغدد اللعابية في كيس اللعاب. وتلعب الشفة الداخلية دورًا هامًا في نمو أجزاء الفم المسؤولة عن المصّ.

من جهة ثانية، تُعتبر أجزاء الفم القارضة أو الماضغة أكثر بدائية من أجزاء الفم الماصة. تعمل هذه الأجزاء على تفتيت الطعام. وبحسب نوع الطعام، ينصب التركيز على تمزيقه أو قضمه، أو تقطيعه، أو قضمه، أو مضغه، أو طحنه، أو مزيج من هذه العمليات. تتكون أجزاء الفم القارضة من أربعة عناصر. وكما هو الحال في تسمية الطعام عند البشر، تُسمى هذه العناصر: الشفة العليا ( labrum )، والفك العلوي (mandible)، والفك السفلي (maxilla)، والشفة السفلى ( labium ). إلا أن تركيبها ووظيفتها في الحشرات يختلفان تمامًا عن شفاه وفكوك الثدييات. يوضح الشكل موقع هذه العناصر الأربعة في الدعسوقة . 2.

إضافةً إلى ذلك، تقليديًا، لا تعتبر الشفة الداخلية ( hypopharynx ، واحدة من أجزاء الفم التي تقوم بالمضغ والعض.

كذلك، خلف الشفة العليا يقع زوج من الفكين، وهما الفكين العلويين. وقد تطورا من زوج من الأرجل التي كانت تقع بجوار الفم. ويتكون كل فك علوي من قطعة واحدة فقط.

من جهة ثانية، الجزء الخلفي أو السفلي من أجزاء الفم هو الشفة السفلى أو الشفتين. وهي مفردة، ولكنها تتطور كذلك من زوج من زوائد الرأس. لا تبدأ الشفة السفلى أمام الذقن، حيث تُعتبر الأجزاء المختلفة من كبسولة الرأس المُتجمعة حول الذقن جزءًا من الشفة السفلى. الجزء الخلفي أو ما يُعرف بالذقن الخلفي ( ، "خلف" و "لا منتم"lamentum مماثل للكاردو وينقسم كذلك إلى "سبمنتم" submentum و منتم mentum . الجزء الخارجي prementum يُشابه الساق (stipes). يقع اللسان glosa في منتصف الجزء الأمامي من الشفة السفلى، وهو مُماثل للثدي lacinia. عند قاعدة اللسان، على كلا الجانبين، يوجد جزء جانبي من اللسان "باراغلوسا" paraglossa، يُقابل الثلمة (galea). لا يزال من الممكن تمييز منشأ الشفة السفلى المزدوج جزئيًا (انظر الشكل). 11 أ (أزرق فاتح). ينشأ زوج من اللوامس، وهي اللوامس الشفوية، كذلك من الشفة السفلى. (انظر الشكل);يوضح الشكل 10 الشفة السفلى لثلاثة أنواع من الخنافس.

من جهة ثانية، يتحرك الفك العلوي بواسطة أوتار عضلات متضادة: العضلات المقربة الأقوى للإغلاق، والعضلات المبعدة الأضعف للفتح. وتبعًا للتخصص الغذائي، تطور الفك العلوي كذلك ليصبح متخصصًا. في شكله الأساسي، يكون الفك العلوي سميكًا ومقوسًا من الخارج، ويضيق باتجاه الداخل ليشكل حافة قاطعة، ثم يتجه للأمام لينتهي بنقطة. قد تكون هذه النقطة ملساء أو مسننة بدقة، أو تحمل أسنانًا فردية غير حادة أو مدببة. غالبًا ما توجد نتوءات صغيرة على سطح طحن الحافة القاطعة، والتي يمكن أن تتصلب بشكل خاص بترسب المعادن ( الزنك والمنغنيز ، وأحيانًا الحديد ). من المعروف أن بعض يرقات الخنافس قادرة على قضم التركيبات الحديدية. يمكن للفكين العلويين أن يلتقيا كالزرادية أو ينزلقا فوق بعضهما كالمقص. الفكين العلويين في الأشكال من 6 إلى 8 متخصصان في قضم الخشب. ٤. تُستعمل الفكوك السفلية للإمساك بالذباب الصغير وتمزيقه بإحكام. أما في خنافس الأيل الذكر ( Lucanus cervus )، فلا تُستعمل الفكوك السفلية، التي تُسمى كذلك بالقرون، للحصول على الطعام، بل تُستعمل في المعارك بين الذكور لإسقاط الخصم أرضًا.

في هذا الإطار، إذا تمت إزالة أعضاء الفم الأخرى، يمكن رؤية جانب الشفة العليا المواجه للفم (الشكل). 3 ب، النصف الأيمن ملون باللون الأزرق). يغلق تجويف الفم من الأمام، ولذلك يسمى البلعوم العلوي ( .

الفك العلوي (الفك السفلي)

في هذا الإطار، يقع الفك السفلي بين الفك العلوي والشفة السفلى. ولكل فك سفلي نقطة اتصال واحدة فقط مع كبسولة الرأس (في الشكل). 8. (يمثل الشكل D التجويف المفصلي للفك السفلي، وهو مُلوّن باللون البني). وبناءً على ذلك، يتمتع الفك السفلي بحركة أكبر من الفك العلوي، ولكنه من حيث المبدأ يتحرك فقط في مستوى واحد موازٍ للفك العلوي. يسهل تتبع منشأ الأرجل في الفك السفلي. وهو متعدد الأجزاء وله عدة زوائد. ينقسم الجزء القاعدي إلى جزأين؛ تُسمى القاعدة "الكاردو" وهي منفصلة عن السيقان بطية انثناء. يستقر على السطح الأخير جزآن مسطحان، هما السطح الداخلي ( اللاسينيا ) والسطح الخارجي ( الجاليا ) للمضغ، إلى جانب ملمس فكي علوي يتكون من سبعة أجزاء كحد أقصى. تحمل اللوامس الفكية العلوية والجاليا أعضاء حسية لتحديد وتقييم الطعام المحتمل؛ ويُستعمل السطح الداخلي بشكل أساسي للمضغ، ولذلك يكون عادةً ذا بنية عالية على سطحه الداخلي. (انظر الشكل). يوضح الشكل 9 فكوك أربعة أنواع من الخنافس، مبينًا تنوع أشكال الفكوك. في خنفساء لوريسيرا بيليكورنيس (الشكل 9). 9) وفي Elaphrus cupreus (في الشكل). (5، الجانب الأيمن، ذو اللون الأزرق الفاتح والداكن) يظهر اثنان من اللوامس الفكية السفلية. وظيفة الفك السفلي هي مضغ الطعام ونقله.

الشفة العليا (الغضروف الشفوي)

وفي هذا الصدد، في رتبة الحشرات البدائية للغاية، أركيوغناثا ( قفازات الصخور )، يتصل الفك السفلي بكبسولة الرأس بمفصل واحد، على غرار قرون الاستشعار. أما في جميع الحشرات الأخرى، فيتصل الفك السفلي بكبسولة الرأس بمفصلين، يشبهان مفصلي الباب. يوجد مفصل واحد فوق الفك السفلي (في الشكل). 6 السهم الأزرق) ومفصل أسفل الفك العلوي (في الشكل). ٦ (السهم الأخضر). يسمح هذا للفك بالتحرك بثبات شديد في مستوى واحد فقط عمودي على المحور بين المفصلين. وهذا وحده ما يُمكّن من العض والطحن بقوة باستخدام الفكين السفليين. يقع المفصلان في مقدمة الرأس ومؤخرته، لذا لا يمكن للفكين السفليين التحرك بالتوازي مع محور الرأس، بل بشكل عمودي عليه. توضح الأشكال من ٦ إلى ٨ هذا المفصل باستخدام مثال خنفساء القرون الطويلة . يوجد على الجانب السفلي من الفك السفلي نتوء قوي على شكل عقدة (في الشكل ٦). 8 (لون أخضر). يوجد تجويف مماثل في كبسولة الرأس (في الشكل). 8. (يمثل B موقع التجويف، المظلل باللون الأخضر). حتى عند هذا المفصل، يكون للفك العلوي حركة محدودة عند دورانه. يوجد على الجانب العلوي من الفك العلوي أخدود عميق على شكل حلقة مفتوحة (في الشكل). 7. أ (قاعدة التجويف الحلقي الشكل ملونة باللون الأزرق). يوجد ارتفاع حلقي الشكل مماثل على كبسولة الرأس. في الوضع الطبيعي للفك، تحتك الأسطح الملونة باللون الأزرق ببعضها البعض.

الشفة الداخلية (البلعوم السفلي)

الفك السفلي (الفك العلوي الأول)

من جانب آخر، تقع الشفة العليا المفردة أمام الفم. في أسلاف الحشرات، كان الرأس يتألف من طرفه العلوي (الأكروكوم) وست حلقات على الأرجح. تُعتبر الشفة العليا بقايا الحلقة الأخيرة الموجودة أمام الرأس. وهي ثابتة وصلبة نسبيًا، وتمنع الطعام من السقوط للأمام خارج الفم. لا يظهر منها سوى جزء خارجي، إذ أن قاعدتها مخفية خلف الدرقة (الكليبيوس ). قد يكون الجزء الظاهر نصف دائري (الشكل 1). 3 أ، النصف الأيمن منه مصبوغ باللون الأزرق)، مستطيل، مثلث، على شكل كلية أو شكل آخر. غالباً ما يكون مغطى بشعيرات حسية.

البراغيث

من جهة ثانية، تتخصص أجزاء فم البراغيث (رتبة البراغيث، انظر الشكل 29) في اختراق الجلد وامتصاص الدم. ويتكون جهاز الاختراق الفعلي من فصين داخليين مسننين خارجيًا على شكل إبرة في الفك السفلي، فضلًا عن إبرة فوق البلعوم، والتي تُحيط جميعها بالمريء. ويقع جهاز الاختراق داخل غمد يتكون من الغشاء الأمامي للبلعوم واللوامس الشفوية. من الخارج، يكاد كل شيء يُحجب بواسطة الصفيحة الكبيرة ذات الشكل المجدافي للفص الخارجي للفك السفلي (الشكل 28 أ)، والتي لا يعلوها سوى اللوامس الشفوية (الشكل 28 ج) واللوامس الفكية (الشكل 28 ب).

اليرقات

إضافةً إلى ذلك، تمتلك أغلب يرقات الحشرات أجزاء فم قارضة. مع ذلك، تطورت تخصصات في بعض مجموعات الحشرات عبر مسار التطور. ففي يرقات الذباب، مثلًا، تكون أجزاء الفم مُختزلة بدرجة كبيرة وموجودة في الداخل. أما خنافس الماء وأسود النمل فلها أجزاء فم قارضة ماصة. وقد طورت يرقات اليعسوب شفة سفلية. كما توجد أجزاء فم ماصة في الكثير من مجموعات الحشرات.

لذوات الألف رجل

Großes Lexikon der Tierwelt. Band 6, Lingen Verlag, Köln.

من جانب آخر، Gregory D. Edgecombe: Morphological data, extant Myriapoda, and the myriapod . In: Contributions to Zoology. Band 73, Nr. 3, 2004, doi:10.1163/18759866-07303002 (englisch).

Für Kieferklauenträger'

في هذا الإطار، Barbara Baehr, Martin Baehr: Welche Spinne ist das? Kosmos-Naturführer, ISBN 3-440-05798-4.

وفي هذا الصدد، Alfred Kühn: Grundriss der allgemeinen Zoologie. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 1957.

• Heiko Bellmann: Spinnen. Neumann-Neudamm, ISBN 3-7888-0433-5.
• Bert Brunet: Spiderwatch. ReedBooks, ISBN 0-7301-0486-9.
• Heiko Bellman: Spinnentiere Europas. Kosmos-Atlas, ISBN 3-440-09071-X.
• Paul Brohmer: Fauna von Deutschland. Quelle und Mayer, Heidelberg 1964.

السحالي

وفي هذا السياق، في النتوءات(حواسات الأرجل) ، يتم تعديل أجزاء الفم إلى حزمة من الأشواك الشبيهة بالإبر، والتي من المفترض أنها تستعملها للحفر وامتصاص الخيوط الفطرية.

إضافةً إلى ذلك، في ذوات الذيل القافز (كوليمبولا)، تبرز أطراف الفكين فقط من الجراب. يُستعمل الفك العلوي والسفلي عادةً للمضغ، ولكن تكن تعديلهما كذلك ليصبحا على شكل وتد، ثم يُستعملان للثقب والامتصاص. بتغيير نقطة اتصال العضلات تتحول حركات المضغ الدورانية إلى حركات أمامية وخلفية أثناء الثقب.

أفواه السحالي ذات الذيلين (diplura) تعض.

إضافةً إلى ذلك، السحالي ذات الفك الكيسي كانت تُصنف سابقًا ضمن الحشرات، ولكن اليوم تُقسم سداسيات الأرجل إلى فئتين: إنتوغناثا Entognatha ذوات الجناحين، والحشرات ذات الأسنان الملساء، وذيل القفز. تقع أجزاء فمها داخل جراب مُهيأ خصيصًا. خلال التطور الجنيني، تتشكل طية فموية جانبية على كل جانب، تتعمق باتجاه الأسفل. تتحد هاتان الطيتان عند الشفة السفلى أو أسفلها. يُوجه هذا الفراغ أمام الفم إلى الأمام، مُحيطًا بزوج من الفكوك السفلية والعلوية، والتي تتجه كذلك إلى الأمام. تقع الفكوك السفلية أمام الفكين العلويين ويمكن قلبها إلى الأمام

ألفيات الأرجل

من جانب آخر، في الديدان الألفية الصغيرة، يغيب الفك العلوي الثاني كذلك، وتُشكّل الفكوك العلوية الأولى الغناثيوشيلاريوم. ولذلك، تُعتبر الديدان الألفية الصغيرة والديدان الألفية الصغيرة مجموعتين شقيقتين.

كذلك، في جميع ألفيات الأرجل، يقع الفك العلوي في جيب مضغ بين الشفة العليا والدرع الرأسي. ويتكون من جزء قاعدي وفص الفك. وينقسم فص الفك إلى جزء قاطع وجزء طاحِن. يحتوي الأول على سن خارجي، وسن داخلي، وحقل من الصفائح المسننة؛ أما الثاني فيتكون أساسًا من صفيحة طاحنة وحافة هامشية. ويغيب عن الديدان الألفية (والحشرات) قرن استشعار، كما هو الحال في القشريات.

كذلك، وظيفيًا يُمكن تقسيم أجزاء فم الذباب إلى نوعين: تلك التي تلعق فقط (مثل الذبابة المنزلية)، وتلك التي تلسع كذلك (مثل البعوض). يمكن أن يتكون الجزء اللاذع من الفك السفلي، أو الشفة العليا، أو البلعوم السفلي، من بين أجزاء أخرى. وسيتم توضيح المزيد من تخصصات الخرطوم باستخدام أمثلة من عدة فصائل.

• تمتد الشفة العليا، التي تحتوي على القناة اللعابية، داخل الخرطوم.
• اللوامس الوظيفية الموجودة في قاعدة الخرطوم هي اللوامس الفكية.
• اللوامس الشفوية مُعدلة بالكامل، ولم تعد تُستعمل كأعضاء لمس.

إضافةً إلى ذلك، في ذباب الخيل (Tabanidea، انظر الشكل 20)، يكون الخرطوم قصيرًا وعريضًا نسبيًا. وفي الكثير من الأنواع، تلدغ الإناث فقط. تنتهي الشفة السفلية، كما هو الحال في الذبابة المنزلية، بشفتين منتفختين. لا تُشكل هاتان الشفتان طرف الخرطوم فحسب، بل جزءًا منه كذلك. أما الشفة العلوية فهي على شكل خنجر غير حاد، وتحتوي على البلعوم الأنفي الذي يشبهه في الشكل. تُشكل هذه الشفة سقف المريء. أما الفكان السفليان فهما على شكل سكين ومسطحان، ويُشكلان أرضية المريء. يقعان فوق الشفة الوسطى التي تحتوي على القناة اللعابية. وقد تحوّل الفصان الخارجيان للفك السفلي إلى أشواك تشبه الخناجر، وتقعان جانبيًا أسفل القناة اللعابية. اللوامس الفكية كبيرة الحجم، وتتخذ شكل هراوات على جانبي الخرطوم. أثناء اللدغة، يُخدش الجلد مرارًا وتكرارًا.

إضافةً إلى ذلك، يتميز خرطوم الحشرات الحقيقية (نصفية الأجنحة، الشكلان 24 و26) ببنية مختلفة. فبينما تشكل الشفة السفلى أخدودًا طويلًا شبه مغلق، ويتحول الفكان العلوي والسفلي إلى ما يشبه المِخْرَز ذي الأطراف المسننة، يحتوي الفك السفلي على أخدودين متوازيين على سطحه الداخلي. يتشابك هذان الأخدودان ليشكلا أنبوبين. يُنقل الغذاء في الأنبوب العلوي الأكبر، واللعاب في الأنبوب السفلي الأصغر. تقع ماصات الفك العلوي جانبيًا على طول هذا الأنبوب المزدوج في الشفة العليا. تغطي الشفة العليا الشفة السفلى عند قاعدتها فقط. وتغيب اللوامس الفكية والشفوية. في بعض الأنواع، يكون الخرطوم طويلًا بما يكفي للالتفاف. يظهر تشابك الأجزاء بوضوح في الشكل 25.

علاوةً على ذلك، في أنواع فصيلة البعوض (الشكل 21)، يكون الخرطوم المتكون من الشفة السفلى طويلًا جدًا. يعمل كغلاف للأشواك، ولكنه لا يُخترق. الفكوك العلوية والسفلية مُتحورة إلى أشواك طويلة تنتهي بأسنان تشبه قطع الأحجية. الشفة العليا والداخلية، بما في ذلك أنبوب اللعاب، مُتحورة كذلك إلى شعيرات ثاقبة ماصة. تنثني الشفة العليا للخلف لتشكل أنبوب تغذية. اللوامس الفكية رباعية الأجزاء قصيرة، واللوامس الشفوية إما غائبة أو مُختزلة إلى شفة شفوية.

ذوات الجناحين (الذباب الحقيقي)

وعلى صعيد آخر، في فصيلة الذباب المنزلي (Muscidae) (انظر الشكلين 16 و17)، التي ينتمي إليها الذباب المنزلي، يكون الفك السفلي ضامرًا تمامًا، ولا يتبقى منه سوى اللوامس الفكية. الشفة العليا في مقدمة الخرطوم صلبة نسبيًا وتتناقص تدريجيًا حتى تصل إلى نقطة. في وضع الراحة، يكون الخرطوم مطويًا للأمام وملتصقًا بالرأس. تُسمى قاعدة الخرطوم بالمنقار، يليها الجزء الأوسط الرخو (الهاوستيلوم). في نهاية الخرطوم توجد وسادات شفاه قصيرة، منتفخة، وذات جلد ناعم، تتكون من الشفة السفلى. هذه الوسادات لها شكل ووظيفة الإسفنج، وتحيط بالفتحة الشقّية لأنبوب التغذية. تُشكّل البنية السطحية للشفة العلوية أخاديد لعابية تمتلئ باللعاب عندما تلامس الذبابة الطعام، موجهةً الطعام المذاب إلى أنبوب التغذية. يتكون أنبوب التغذية من الشفة الوسطى وأنبوب اللعاب الذي يُغلق الشفة العلوية من الخلف.

كذلك، في الديدان المئوية، يكون الفك العلوي الأول صغيرًا نسبيًا ويقع بجوار الفم، ويقع نتوءه أمام الفم. أما الفك العلوي الثاني فهو أكبر حجمًا ويحتوي على لوامس فكية كبيرة. يتحور الزوج الأول من الأرجل إلى كماشة مدببة، موضوعة أفقيًا أسفل الرأس. تنفتح غدة سمية بالقرب من طرفها. يتم اصطياد الفريسة، وقتلها بالسم، ثم التهامها.

في هذا الإطار، تقع الشفة العليا داخل الأخدود الذي تُشكله. وتلامس الشفة العليا السطح الداخلي للشفة العليا.

وفي السياق ذاته، في عائلة ذباب الكرين (Tipulidae، انظر الشكل 19)، التي تنتمي إليها ذبابة الكرين الملفوفية، يكون الخرطوم قصيرًا جدًا. تتصل الشفة العلوية مباشرةً على وجه التقريب بالرأس الشبيه بالخرطوم، والذي يمتد إلى الأمام.

وفي هذا السياق، في الديدان الألفية، تندمج قواعد الفك العلوي الأول مع الذقن، مُشكّلةً ما يُعرف باسم "الغناثيوشيلاريوم" (من اليونانية القديمة γνάθος gnáthos، وتعني "الفك"، وχῆλος chilos، وتعني "الشفة")، والذي يعمل كشفة سفلية. يغيب الفك العلوي الثاني أو يُشكّل الحافة الخلفية للغناثيوشيلاريوم.

ومن ناحية أخرى، ضمن رتبة ذوات الجناحين الواسعة، نجد أنواعًا مختلفة جدًا من الخراطيم في فصائل متعددة. ومع ذلك، يتميز النوع الأساسي بالخصائص التالية:

الحشرات الحقيقية (البق، الزيز، القمل)

إضافةً إلى ذلك، أما ذباب التسي تسي (Glossinidae، انظر الشكل 18)، وهو ذباب التسي تسي المخيف، فيمتلك نفس نوع الخرطوم الموجود في الذبابة المنزلية. ومع ذلك، فإن الماصة أضيق وأطول وأكثر صلابة، ولها شكل شعيرة ثاقبة. الشفة العلوية صغيرة وتحمل صفوفًا من الأسنان التي يمكنها اختراق الجلد. تتحد الشفتان العلوية والسفلية معًا لتُحيطا بأنبوب التغذية الذي يحتوي على القناة اللعابية.

وفي هذا الصدد، يُشابه الجزء الأكبر من الخرطوم الفك السفلي. في المقطع العرضي، يُشكل الفك السفلي قاعدة الخرطوم وجوانبه.

ومن جهة أخرى، تُصنَّف ألفيات الأرجل مع القشريات وسداسيات الأرجل ضمن جنس ألفيات الأرجل (Myriapoda) لوجود الفك السفلي فيها. ويُرجَّح بشدة أن يكون وجود الفك السفلي ناتجًا عن أسلاف مشتركة. ولا تزال العلاقات بين المجموعات الثلاث محل نقاش؛ إذ يُحتمل أن تكون سداسيات الأرجل والقشريات أقرب صلةً ببعضها من صلتها بألفيات الأرجل. وتضم شعيبة ألفيات الأرجل أربع طوائف (مئويات الأرجل، وألفيات الأرجل، والحليميات، والقزميات)، والتي تختلف في بنية أجزاء فمها. وبناءً على وجود زوج ثانٍ من الفكوك العلوية من عدمه، تُصنَّف إلى ثلاثية الفك أو ثنائية الفك.

من جهة ثانية، في الديدان الألفية القزمة، تندمج قواعد الفكوك العلوية الثانية معًا، مُشكّلةً الشفة السفلية، على غرار الحشرات. لهذا السبب، كان هناك جدل في وقتٍ ما حول ما إذا كانت أقرب صلةً بالحشرات منها بالديدان الألفية الأخرى

العث

في هذا الإطار، في العث ، تقع أجزاء الفم في الجزء الأمامي من القطعة الأمامية للجسم، وهي الفك السفلي .يتكون الفك السفلي من اندماج القطع الفخذية للفكّين القدميين، اللذين يتألف كل منهما عادةً من خمسة أجزاء، بينما يتكون الجزء العلوي من السقف، مشكلاً بنية أنبوبية تحيط بفراغ يقع أمام الفم. وقد تحوّلت الكلاليب والفكّين القدميين إلى جهاز ثاقب. وتعمل الكلاليب، المكونة من جزأين أو ثلاثة أجزاء، كالمقص أو السكين، أو كإبرة دقيقة.

نحل العسل

إضافةً إلى ذلك، يتميز جنس النحل (Apis) (الشكل 11 (ب)، 12، و13) بلسانه الطويل (اللسان، الشكل 12، باللون الأزرق G). يمتد اللسان طوليًا وينتهي بتوسع يشبه الملعقة (الشفة). حوافه الجانبية مطوية للأسفل لتشكل أنبوب اللعاب. أما الألسنة الإضافية فهي ضامرة تمامًا. اللوامس الشفوية العريضة أطول قليلًا من اللسان المنكمش وتقع أسفله جانبيًا. تنتهي هذه اللوامس بجزأين قصيرين (في الشكل 12 أ، باللون الأزرق P). عند القاعدة، تلتحم الشفة السفلى والفك السفلي، مشكلتين معًا معقد الشفة الفكية. أما اللسينيا، مثل اللوامس الفكية، فهي بدائية، لكن الفص الخارجي (الغاليا، في الشكل 12 أ، باللون الأصفر Ga) مستطيل ومائل (في الشكلين 11 ب و13، باللون الأصفر). يتكون المريء من اللوامس الشفوية التي تُحيط بالجزء السفلي من اللسان، بينما تُشكّل الفصوص الخارجية سقف وجوانب الخرطوم. يوضح الشكل 13 مقطعًا عرضيًا للخرطوم. تقع الفكوك السفلية جانبيًا لقاعدة الخرطوم، وهي غير مُلائمة لمعالجة المواد الصلبة، إلا أنها قوية بما يكفي للإمساك بالأشياء ونقلها والتعامل معها. تُغلق الشفة العليا تجويف الفم من الأعلى. تمتلك أنواع النحل البدائية (النحل (Apiformes) هو تصنيف غير مُرتب أدنى من فوق عائلة النحل Apoidea) لسانًا أقصر، ويمكن ملاحظة انتقال ضمن هذه الرتبة من أجزاء فم المضغ واللعق إلى أجزاء فم المص واللعق

الفراشات

البراغيث

من جانب آخر، تتخصص أجزاء فم البراغيث (رتبة البراغيث، انظر الشكل 29) في اختراق الجلد وامتصاص الدم. ويتكون جهاز الاختراق الفعلي من فصين داخليين مسننين خارجيًا على شكل إبرة في الفك السفلي، فضلًا عن إبرة فوق البلعوم، والتي تُحيط جميعها بالمريء. ويقع جهاز الاختراق داخل غمد يتكون من الغشاء الأمامي للبلعوم واللوامس الشفوية. من الخارج، يكاد كل شيء يُحجب بواسطة الصفيحة الكبيرة ذات الشكل المجدافي للفص الخارجي للفك السفلي (الشكل 28 أ)، والتي لا يعلوها سوى اللوامس الشفوية (الشكل 28 ج) واللوامس الفكية (الشكل 28 ب).

فم قصيرة

وفي هذا الصدد، يظهر بوضوح تقسيم الرأس بواسطة الزوائد الجسدية في ديدان المخمل . يلي القطعة القرنية جزء الفك، الذي يحمل زوجًا من الزوائد القصيرة السميكة، تنتهي كل منها بحواف قاطعة كيتينية مزدوجة. تقطع الفكوك من الأمام إلى الخلف بحركة مشابهة لحركة الأرجل. في القطعة التي تلي جزء الفك تتحور الزوائد إلى نتوءات قصيرة (حليمات فموية) تفتح فيها الغدد المخاطية. تحيط أجزاء الجسم الشبيهة بالشفاه بالفكين (لإغلاق الفم وفتحه وللإمساك بالفريسة) .

لذوات الفم المضغوط

Großes Lexikon der Tierwelt. Band 8, Lingen Verlag, Köln.

التطور

وفي هذا الصدد، كما هو معتاد في المفصليات يحتوي كل فطع من الفصوص الأصلية على زوج واحد من الأطراف على الأكثر، ولكن قد تختزل هذه الأطراف تمامًا في بعض الأحيان. ولا يزال عدد التقاطيع التي شكلت الرأس في مختلف شعب المفصليات، وكيفية تحديد أوجه التشابه بين أجزاء الفم المختلفة فيما بينها موضع نقاش علمي.

علاوةً على ذلك، تنشأ أجزاء الفم لدى المفصليات ( حشرات مثل الذباب ،عنكبوتيات، عقارب ، وكثيرات الأرجل) من أطراف مُعدّلة في التقطيع الأمامية للجسم ، والتي تندمج لتُشكّل الرأس. في الأحافير التي تعود إلى العصر الكامبري كانت تسود الزوائد غير المتخصصة حتى في منطقة الرأس، ولا تختلف هذه الزوائد في تركيبها أو وظيفتها عن تلك الموجودة في تقاطيع الجذع؛ وبالتالي لم يكن هناك تمييز بين أجزاء الفم والأرجل. فقط الزوج الأول من الزوائد، وهو قرون الاستشعار اللاحقة، كان له شكل مختلف. مثلًا تتكون زوائد رأس الترايلوبيتات المنقرضة بهذه الطريقة. لا تزال الزوائد غير المتخصصة في منطقة الجذع، وهي لا تخدم الحركة فحسب بل كذلك تستعمل في التنفس وفي التغذية. وهي لا تزال موجودة حتى اليوم في بعض مجموعات المفصليات، مثل البرانكيوبودا . ومع ذلك لا توجد مفصليات حية ذات زوائد رأس غير متخصصة؛ فقد انقرضت أغلبها خلال العصر الكامبري.

من جانب آخر، من الناحية الوظيفية تختلف أجزاء الفم لدى المفصليات عن الفكوك. تتميز أجزاء الفم في الفقاريات وشعب الحيوانات الأخرى بموقعها الدائم أمام فتحة الفم في الرأس. وتخضع هذه الأجزاء لتحولات واسعة النطاق ضمن كل مجموعة، تبعًا لنوع التغذية. يوجد نوعان أساسيان، وبناءً عليهما تُسمى المجموعات المعنية ، تكون الكليسرا في شعبة الكليسراتا (العنكبيات والأنواع ذات الصلة) في بنيتها الأساسية من زوائد ثلاثية الأجزاء تشبه المقص . أما شعبة الفكيات فتمتلك فكوكًا قارضة كأول زوج من أجزاء الفم في بنيتها الأساسية. وتبعًا لكل مجموعة تحتوي أجزاء الفم كذلك على زوائد مختلفة تعمل كأعضاء حسية، تُسمى اللوامس أو اللوامس الفكية. ومع ذلك وخاصة في الحشرات، تخضع أجزاء الفم لتعديلات كاملة في بعض المجموعات، مثلًا إلى عضو لعق أو خرطوم كما هو الحال بالنسبة للذباب.

لحيوانات السرطان

كذلك، Alfred Kühn: Grundriss der allgemeinen Zoologie. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 1957.

وعلى صعيد آخر، Das Tier. Biologie für Gymnasien. Band 2, Ernst Klett Verlag, Stuttgart.

Großes Lexikon der Tierwelt. Band 6, Lingen Verlag, Köln.

تشابه أجزاء الفم

كذلك، يوضح الشكل 11 بنية خرطوم ثلاث عائلات أو رتب حشرية معروفة ((ب) النحل، (ج) الفراشات، (د) ذباب الكرين). يشير اللون نفسه إلى الأصل نفسه (التماثل) للجزء. يتم الحفاظ على ألوان الأجزاء المتماثلة ليس فقط في الشكل 11، ولكن كذلك في الأشكال الأخرى لهذا الفصل.

كذلك، الحشرات ذات أجزاء الفم الماصة تتغذى على السوائل أو المواد السائلة. مثلًا، رحيق الأزهار للفراشات والنحل، وعصارة النباتات لبق الأوراق والزيز والمن، والدم للبراغيث والقمل. يتميز الذباب بنظام غذائي غني بشكل خاص (الدم، والمواد السائلة، والسوائل الناتجة عن التحلل). على مر التطور، تحولت أجزاء الفم إلى خرطوم، وهو أنبوب تغذية، لتسهيل تناول الطعام. بعد طول معين للخرطوم، أصبح نظام ضخ داخله ضروريًا لنقل اللعاب. إذا لزم نقل اللعاب في الاتجاه المعاكس، يكون ذلك أكثر فعالية عندما يحتوي الخرطوم على ممرين منفصلين: أنبوب لعابي وأنبوب تغذية. بعض الحشرات اللاسعة لا تستعمل اللعاب لتسييل الطعام؛ بل يتصلب عند طرده، فيسد الجرح ويُمكّن من استغلال مصدر الغذاء بكفاءة أكبر.

من جهة ثانية، لا تقتصر عملية تكوين الخرطوم على الشفتين العلوية والسفلية والفكين العلوي والسفلي فحسب، بل تشمل كذلك سقف وقاع التجويف الفموي (البلعوم العلوي والبلعوم السفلي). إن مشاركة ما قبل الذقن والذقن وما بعد الذقن في تكوين الخرطوم تُعدّ دليلًا إضافيًا على أنها متماثلة مع أجزاء من زوائد الرأس.

وعلى صعيد آخر، حدث تطور الخرطوم عدة مرات وبشكل مستقل في مجموعات حشرية مختلفة. وتختلف مساهمة أجزاء الجسم المذكورة في بنية الخرطوم ووظيفته في كل حالة. بينما تبقى الفكوك داخل الشفاه، فإنها لا تقع بالضرورة داخل الخرطوم نفسه، بل قد تُساهم كذلك في تكوين سطحه الخارجي. عندما تطور الخرطوم في البداية بنفس الطريقة، أدى التكيف الشعاعي إلى تباين، كما هو الحال، مثلًا، في التمييز بين الذباب اللاسع والذباب الماص. في حالة محددة، يُمكن لبنية الخرطوم أن تُظهر أن نوعين من الذباب اللاسع أقل قرابة من نوع من الذباب اللاسع ونوع من الذباب الماص. تقليديًا، تُصنف الأنواع الفرعية إلى ماصة، وماصة-ماصة، ولاسعة-ماصة؛ ويُستعمل مصطلح "الذباب الماص باللمس" كذلك للذباب.

(أ) الجراد -- (ب) النحلة --- (ج) الفراشة -- (د) البعوضة